Uguale e’ meglio di simile: Wasmannia auropunctata e la clonazione maschile

Abstract: A recent discovery published on Nature shows that in little fire ants males are produced clonally, female queens are parthenogens, and female workers are produced sexually. This is the first case ever discovered of male reproduction by cloning. Are males and females two different species?

I would lay down my life for two brothers or eight cousins

J.B.S. Haldane

Si sono scritti fiumi di pagine sul comportamento sociale degli imenotteri, e su cosa convince le operaie a lavorare gratis per la regina e senza riprodursi. Dobbiamo ad Hamilton in particolare l’aver intuito e sviluppato il concetto della “kin selection”, secondo cui un gene che aumenta la capacita’ di riprodursi (fitness, in gergo) di un parente ma riduce quella dell’individuo che porta il gene puo’ comunque aumentare o mantenere la sua frequenza nella popolazione se aumenta la fitness generale (inclusive fitness) in quella popolazione. Per capirci, se aiutate vostra sorella ad allevare i suoi bambini ma non ne fate di vostri per ridurre le bocche da sfamare in tempi di carestia avrete aumentato la fitness della famiglia, perche’ se fate bambini anche voi e’ possibile che tutti muoiano di fame e nessuno arrivi a riprodursi e tramandare i geni di famiglia.

L’esempio degli insetti eusociali (imenotteri, per lo piu’) e’ quello da manuale, di solito. Nelle api, alcune vespe e formiche le femmine hanno due copie di ciascun cromosoma (diploidi), i maschi una sola (aploidi). Per produrre un’operaia una regina con, diciamo, 28 cromosomi usa uova che contengono meta’ dei suoi cromosomi (14), e spermatozoi che contengono _tutto_ il genoma del padre (sempre 14 cromosomi). Facendo due conti quindi due operaie sorelle condivideranno il 75% dei loro geni (il 50% dal padre, uguali per tutte le operaie, il 25% dalla madre, con un 25% di variazione che deriva dalla madre), mentre se facessero figli condividerebbero solo il 50% dei geni con una figlia. A conti fatti conviene quindi piu’ aiutare le sorelle e lasciare che un’unica madre trasmetta questi geni che fare figli per conto proprio, che porterebbero una percentuale minore di geni egoisti. La regina in questo modo sfrutta la situazione poiche’ porta i geni che mantengono lo status quo (operaie sterili), ma la possibilita’ di successo dell’intera colonia (inclusive fitness) e’ maggiore che se ognuno facesse figli per proprio conto, quindi alla fine la situazione va bene cosi’.

Questa e’ una bella ed elegente teoria, che viene pero’ discussa fervidamente da una cinquantina d’anni.

A complicare le cose ci si mettono le formiche, che come poi tutti gli animali, fanno un po’ quello che vogliono indipendentemente da quanto siano belle ed eleganti le teorie che avete elaborato.

Operaia di Wasmannia auropunctata. Foto: keys.lucidcentral.org

Un bello studio pubblicato su Nature nel 2005 da un gruppo di ricercatori franco-belgi illustra una incredibile scoperta nel capo della sessualita’ di un gruppo di formiche sudamericane, le Wasmannia auropunctata. I ricercatori studiavano la genetica di queste piccole formiche perche’ sono una specie aliena, invasiva e anche piuttosto antipatica, dato che hanno anche un morso molto doloroso (da cui il nome inglese di “electric ants”, formiche elettriche, per via dell’effetto del morso). Una particolarita’ di queste formiche e’ che tendono poco o niente a sciamare e ad avere regine che fondano nuove colonie tutte da sole, tendono piuttosto a “gemmare”, la nuova regina forma una colonia vicina alla colonia madre in modo da essere aiutata nella logistica dalle operaie della vecchia colonia. Inoltre nello stesso nido ci possono essere diverse regine adulte, alcune regine giovani e alate che aspettano il momento di andare a vivere da sole, le operaie e i maschi, il cui compito e’ ovviamente fecondare le regine una sola volta nella vita: la regina conservera’ lo sperma nel proprio corpo per tutta la vita e lo usera’ via via che deve produrre le uova.

Studiando dei geni particolari detti microsatelliti di queste formiche Fournier et al. si sono accorti che non c’era variabilita’ genetica tra le regine: le regine erano tutte uguali, cloni della matriarca, salvo un microsatellite in un nido dove c’era stato un errore nella copiatura del DNA. Le operaie erano abbastanza diverse tra loro, geneticamente, e andando a guardare i maschi, che ricordo sono aploidi, hanno una sola copia dei cromosomi, si e’ scoperto che -oh, sorpresa!- anche tutti i maschi erano uguali, e non erano figli della loro madre! Erano di fatto tutti uguali al loro padre. Signore e signori, siamo in presenza dell’unico caso di clonazione maschile sinora conosciuto nel regno animale!

Premessa per non addetti ai lavori: quando vengono prodotte le cellule uovo e gli spermatozoi il numero di cromosomi si deve dimezzare. Usiamo la specie umana per capire perche’. Ogni cellula del nostro corpo ha 46 cromosomi, che sono dei lunghi tratti di DNA. La cellula uovo e lo spermatozoo si uniscono per formare lo zigote, la prima cellula del nuovo individuo. Se i cromosomi non si dimezzassero in quantita’ lo zigote avrebbe 46+46 = 92 cromosomi, mentre per mantenere stabili i caratteri ogni specie deve avere un numero costante di cromosomi, che di solito sono uguali a coppie in modo da rendere semplice il processo di dimezzamento. Ogni uovo e ogni spermatozoo avranno quindi 23 cromosomi e 23+23=46, alles in ordnung. Il processo di dimezzamento dei cromosomi si chiama meiosi.

Le cellule uovo della regina non fanno meiosi, al contrario di altre specie partenogenetiche tipo gli insetti stecco che fanno la meiosi e poi fondono insieme due nuclei aploidi per garantire un po’ di ricombinazione. In questo caso per ottenere una nuova regina non si parte da un uovo aploide ma da un precursore dell’uovo, ancora diploide, che duplica se stesso in modo da ottenere il nuovo individuo. In questo modo ci si garantisce che le regine siano tutte assolutamente identiche. Essere uguali alla propria madre e’ una buona garanzia di successo, in condizioni ambientali stabili: se la regina madre ha fondato una colonia con successo vuol dire che aveva buoni geni, quindi perche’ andare ad alterare questa combinazione? Ogni medaglia pero’ ha il suo rovescio, e il fatto che le regine siano tutte uguali significa che i loro geni sono ben adattati a quello specifico ambiente e magari non ad un altro, quindi sciamare lontano non conviene, meglio rimanere dove si e’, a due metri dalla colonia madre. In realta’ queste formiche riescono a colonizzare ambienti abbastanza diversi e ora le si ritrova in Nord America, West Africa, Melanesia, Polinesia, Galapagos e alcune isole dell’oceano Atlantico.

Se e’ conveniente che il pool genetico di base peschi sempre dallo stesso assortimento che funziona, non e’ pero’ conveniente che le operaie siano tutte uguali. Le operaie devono poter affrontare fame, guerre e pestilenze e una maggiore variabilita’ allelica e’ consigliata in modo che ci siano almeno alcuni individui nella colonia in grado di sopravvivere. Di fatto la variabilita’ allelica di un formicaio di W. auropunctata non e’ inferiore a quella dei formicai di altre specie, dato che le percentuali di maschi e di regine sono molto esigue. Le operaie quindi avranno sia una mamma che un papa’. Se George Lucas avesse saputo dell’esistenza di queste formiche avrebbe capito che non e’ un’idea furba clonare soldati, e per di piu’ con l’accento neozelandese, se proprio c’era da clonare qualcuno sarebbe stato meglio clonare Yoda.

Per ottenere un maschio di solito succede che la regina degli altri imenotteri non usa sperma per produrre le uova. In questo modo il nucleo dell’uovo, che ricordo e’ aploide, si duplica e alla fine nasce un individuo aploide con solo meta’ dei cromosomi materni, ovvero il maschio. Nel caso invece di W. auropunctata la regina feconda sia le uova che diverranno operaie sia quelle che diverranno maschi. Nel caso dei maschi pero’ succede una cosa incredibile: il nucleo dello spermatozoo uccide ed elimina il nucleo della cellula uovo e si duplica in solitudine per produrre un embrione aploide e con solo i geni paterni. Esistono altri casi nel regno animale in cui il corredo cromosomico di un genitore elimina quello dell’altro genitore, ma sinora era sempre la linea femminile ad eliminare quella maschile producendo cloni aploidi con soli geni materni. Siccome oltretutto i maschi sono aploidi, nella formazione degli spermatozoi non si attraversa quella fase chiamata crossing over che garantisce anche in caso di partenogenesi un minimo di variabilita’ allelica, quindi i maschi sono copie identiche dei loro padri (salvo il fatto che hanno il DNA mitocondriale della madre, ovviamente).

Il risultato di cio’ e’ che queste formiche hanno praticamente un lignaggio maschile ed uno femminile (quello delle regine, le operaie, essendo sterili, non vengono incluse in questa discussione) separati che non si incrociano: tra maschi e femmine di una stessa colonia non c’e’ MAI scambio di geni tanto quanto se appartenessero due specie differenti: le regine sono tutte identiche alla fondatrice della colonia e i maschi sono tutti identici al fondatore della colonia, e non si scambiano mai geni come accade ad esempio quando due esseri umani fanno un bambino e le zie cominciano a dire “ha le mani del papa’, gli occhi della mamma, le ciglia della prozia Beatrice, i lobi auricolari del procugino Bartolomeo”. Per le formiche in questione non c’e’ problema: ogni regina e’ il ritratto di mamma sua, ogni maschio quello di papa’ suo. Se esistessero delle zie avrebbero una vita molto noiosa. I cromosomi dei maschi non vengono mai “inquinati” da geni della femmina e viceversa.

Dobbiamo quindi considerare maschi e femmine due specie differenti (ancora, non prendiamo in considerazione le operaie, che tanto non si riproducono)? A quanto pare no. Esaminando una immensa supercolonia lunga 450 Km in Nuova Caledonia (Australia) si e’ trovato che in questo nuovo ambiente ci sono stati casi di riproduzione sessuata come dio comanda che hanno portato alla formazione di nuovi lignaggi sia di maschi che di femmine. Di fatto pare che i fondatori della colonia fossero un singolo maschio e una singola femmina e che tutta la variabilita’ della supercolonia sia dovuta a riproduzione sessuata, mutazioni e ricombinazioni assortite. Una volta garantita la variabilita’, tuttavia, le singole colonie sono spesso tornate al sistema a genotipi separati tra maschi e femmine.

Quasi certamente W. auropunctata non e’ l’unico imenottero a riprodursi in questo modo bizzarro. Si e’ recentemente scoperto che anche una formica giapponese,  Vollenhovia emeryi, si riproduce con un meccanismo del genere. Chissa’ ulteriori indagini genetiche sugli imenotteri quante altre sorprese ci riserveranno.

Referenze

Fournier, Denis, Arnaud Estoup, Jérôme Orivel, Julien Foucaud, Hervé Jourdan, Julien Le Breton, and Laurent Keller. “Clonal reproduction by males and females in the little fire ant..” Nature 435, no. 7046 (June 2005): 1230-4. doi:10.1038/nature03705. http://dx.doi.org/10.1038/nature03705.

Foucaud, Julien, Hervé Jourdan, Julien Le Breton, Anne Loiseau, Djoël Konghouleux, and Arnaud Estoup. “RARE SEXUAL REPRODUCTION EVENTS IN THE CLONAL REPRODUCTION SYSTEM OF INTRODUCED POPULATIONS OF THE LITTLE FIRE ANT.” Evolution 60, no. 8 (August 2006): 1646-1657.

Ohkawara, Kyohsuke, Megumi Nakayama, Atsumi Satoh, Andreas Trindl, and Jürgen Heinze. “Clonal reproduction and genetic caste differences in a queen-polymorphic ant, Vollenhovia emeryi..” Biology letters 2, no. 3 (September 2006): 359-63.

Published by tupaia on dicembre 27th, 2010 tagged uncategorised


2 Responses to “Uguale e’ meglio di simile: Wasmannia auropunctata e la clonazione maschile”

  1. Marco Ferrari Says:

    Ottimo post. Mi chiedo come sia potuta accadere una cosa del genere, perché sono due processi che non possono essere accaduti insieme. Troppo improbabile. Capisco che la clonazione sia un modo per non “sprecare” geni, ma che sia maschi sia femmine facciano la stessa cosa nella stessa specie mi puzza di meccanismo contemporaneo. Dicono qualcosa gli autori? (Non ho trovato l’originale).

  2. tupaia Says:

    @Marco: Gli autori si sono posti la tua stessa domanda, io ho tagliato nel mio post perche’ la cosa rischiava di diventare troppo tecnica (gia’ cosi’ il post non e’ semplice se non ne sai un po’ di genetica degli imenotteri), quindi son contenta che tu mi abbia posto la domanda cosi’ si puo’ approfondire nei commenti. Il pdf alle formiche della nuova caledonia non e’ disponibile liberamente (l’altro articolo e’ una lettera a nature e non dice niente), quindi copio-incollo (e se serve mando in pvt). Queste le loro parole relativamente ai maschi:

    “The large number of sexually produced
    workers implies that the maternal genome is not systemati-
    cally eliminated by the male genetic contribution. Female
    control would therefore be required to account for the ob-
    served worker-to-male ratio in nests, either by queens at the
    level of fertilization or by workers at the level of egg policing
    (i.e., worker control on egg raising). A more parsimonious
    hypothesis would be that clonal males are the outcome of
    normal fertilization of eggs lacking maternal genomic ma-
    terial, produced by a limited number of queens.
    Our study demonstrated the lack of arrhenotokous male
    production by Q0 queens. Although this striking feature re-
    mains to be explained, we note that worker control over egg
    raising may account for this absence. Because workers share
    only 0.25 of their genes with arrhenotokous males and 0.50
    of their genes with the competing M0 clonal males, kin se-
    lection theory (Hamilton 1964) predicts that workers should
    favor the rearing of M0 males.

    Relativamente alle femmine:
    Not all queen types seem to reproduce parthenogenetically.
    We found no evidence of clonal reproduction for Q1 and Q3
    queens, unlike Q0 and Q2 queens. The main difference be-
    tween these two groups of queen types is that at least half
    of the genome of Q1 and Q3 queens is of male origin. This
    pattern suggests that female parthenogenesis may be under
    the control of a single locus, with two female alleles required
    for parthenogenesis, as recently found in A. mellifera capensis
    (Lattorff et al. 2005).
    Per le operaie:
    Caste determina-
    tion may therefore be under genetic control in this species.
    Our analyses show that 98% of sampled queens have a high
    proportion of female alleles (75–100% female alleles, so that
    most if not all loci possess two female alleles) and that all
    workers have a high proportion of male alleles (50–75% male
    alleles, with no loci possessing two female alleles). A model
    as simple as a single biallelic locus with homozygotes di-
    rected to one caste and heterozygotes to the other would
    account for the observed distribution of castes in W. auro-
    punctata.

    Quindi in pratica i maschi potrebbero essere selezionati dalle operaie, ma il meccanismo di produzione di un maschio non e’ chiaro, le regine sono asessuate o meno in base alla mutazione di un solo locus e comunque le operaie avrebbero controllo sulla proporzione di regine asessuate e di operaie presenti nel formicaio

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