Niente sesso, siamo Rotiferi (bdelloidei)

Essendomi sempre interessata di perlopiu’ vertebrati, per me i microinvertebrati acquatici sono una massa indistinta di roba che serve come cibo a vari livelli trofici per le cose veramente interessanti, cioe’ i vertebrati.
Per fortuna molti non la pensano come me e sono andati a vedere di che si tratta. Non a caso, questo post e’ scritto a quattro mani con una persona che ne sa abbastanza piu’ di me in materia.

Uno dei principali rappresentanti di questo gruppo eterogeneo di microinvertebrati e’ una categoria di bestie, affini ai vermi, detti Rotiferi, cioe’ portatori di ruota. Cio’ e’ per via delle ciglia poste anteriormente che servono sia per la locomozione che per creare una corrente d’acqua che convoglia le particelle di cibo verso un organo muscolare caratteristico, che tritura il cibo, detto mastax. Non a caso il nome dell’Ordine Bdelloidei viene da Bdella, che vuol dire sanguisuga, per via che si muovono sul substrato agganciandosi con le ciglia più lontano che possono e poi portando la base a contatto con le ciglia. Come fanno le sanguisughe.

Rotifero che mangia. Filmato gentilmente messo a disposizione da Onq

Tre sono le caratteristiche che rendono i rotiferi animali unici, sorprendenti e interessanti anche per chi, come me, li considera a priori solo un gradino della scala trofica:

1) in comune con altri vermi chiamati nematodi hanno un numero fisso di cellule. Noi mammiferi abbiamo miliardi di cellule che cambiamo continuamente, ne perdiamo, ne aggiungiamo, ne sprechiamo quante ne vogliamo. Loro no. Smettono di moltiplicare le cellule quando sono embrioni e poi quello e’ fatto e’ fatto. Ad esempio una specie puo’ avere 6574 cellule (sono piccoli, massimo 1mm), un’altra 11293 e cosi’ via. Se una e’ persa e’ persa, non sono in grado di moltiplicarle col meccanismo comune a tutti i viventi chiamato mitosi. La crescita, al contrario di quel che succede per noi che aumentiamo il numero di cellule, avviene per aumento delle dimensioni delle cellule.
E’ evidente che questi animali, non essendo in grado di fare mitosi, non svilupperanno mai un tumore, a differenza di quanto avviene sia per gli animali che per le piante. Potrebbero essere la chiave per una cura del cancro?


Rotifero Bdelloideo. filmato gentilmente messo a disposizione da Onq.

2) se le condizioni sono avverse, sono in grado di andare in quello stato di disidratazione e animazione sospesa gia’ visto per i Tardigradi, detto criptobiosi. In criptobiosi possono fluttuare trasportati dal vento e andare a colonizzare un’area anche remota, il che li rende ubiqui sulla terra: sono presenti ovunque ci sia acqua, per lo piu’ acque dolci di laghi e fiumi, ma anche mare o estuari e terreno e muschio se umido. Bisogna sottolineare che i rotiferi non sono imparentati in nessun modo coi tardigradi. Per la verita’, con chi siano imparentati i rotiferi non e’ ben chiaro, presumibilmente con i Lophotrochozoa, un’alleanza che include tra gli altri molluschi, anellidi e brachiopodi. I parenti piu’ stretti dei rotiferi comunque sono dei vermi parassiti detti Achantocefali
3) I meccanismi di riproduzione sono da mal di testa, ma incredibilmente affascinanti: i rotiferi si dividono in tre ordini, ognuno dei quali ha la propria strategia riproduttiva.I Seisonoidei, marini, si riproducono solo sessualmente.I Monogononti, planctonici di acqua dolce, hanno cicli partenogenetici alternati a cicli sessuati. Particolare curioso, i maschi, come negli imenotteri, sono aploidi, cioe’ hanno una sola copia di ogni cromosoma. La partenogenesi e’ un meccanismo di riproduzione asessuata per cui da un uovo non fecondato di una femmina nascono altre femmine.Ma i rotiferi Bdelloidei non hanno maschi. Oddìo, non che nei rotiferi in genere i maschi siano un granchè. Se ci sono, sono molto più piccoli delle femmine, privi di bocca, intestino, mastax e vescica, e vivono poche ore. Praticamente sono delle piccole siringhe ipodermiche di sperma che vivono finche’ non riescono a iniettare lo sperma nella femmina direttamente attraverso le pareti del corpo di lei, come dice il ricercatore Mattew Meselson in questo articolo. Ma nei rotiferi bdelloidei proprio non esistono.

Rotaria rotatoria a caccia e Lepadella patella. Filmato gentilmente messo a disposizione da Mad Scientist

Il che porta due interrogativi.
Il primo è: come mai tutte le specie partenogenetiche che ci sono al mondo sono specie recenti, spesso uniche o in esigua minoranza nel loro ordine, eccetto i rotiferi bdelloidei che formano un ordine antico (il reperto fossile piu’ antico ritrovato risale a 40 milioni di anni fa) completamente composto di specie partenogenetiche?

La partenogenesi è un incidente, solitamente. A volte l’ingranaggio “sessuale” non funziona e capita che i meccanismi riproduttivi dicano “Vabbè” e fanno sviluppare ugualmente l’uovo. Il problema è che quell’uovo contiene solo i geni della madre e le possibili varianti di ogni gene, dette alleli, in un individuo possono essere al massimo due, il che limita sia le possibilità evolutive sia, soprattutto, la resistenza a parassiti e malattie: al minimo mutamento ambientale, alla prima malattia, tutti gli individui defungono, essendo tutti piu’ o meno identici. D’altro canto, con questo sistema, tutti gli individui della popolazione si riproducono, il che e’ un vantaggio rispetto ad una riproduzione sessuata, in cui ci vogliono due individui per ottenere lo stesso numero di figli. Il che spiega come mai le specie partenogenetiche, qui e là fra i viventi, esistano, e spiega anche perchè siano di solito specie recenti.

I rotiferi bdelloidei, tuttavia, se ne fregano della teoria, e sono un genere florido, antico, e orgogliosamente partenogenetico.

Il secondo interrogativo è più sottile, ma anche più intrigante: come possono esistere solo 360 specie di rotiferi bdelloidei?
Ogni individuo, riproducendosi partenogeneticamente, è completamente separato a livello genetico dagli altri. Non esiste scambio genico perche’ non esiste riproduzione sessuata, il cui scopo e’ proprio rimescolare i geni all’interno di una popolazione. Secondo ogni teoria evoluzionistica, se due popolazioni interrompono lo scambio di geni fra loro, si differenzieranno formando due specie. E tutti gli esemplari di rotiferi bdelloidei, non rimescolando i geni con nessuno, fanno popolazione a sè. In pratica, ogni volta che c’e’ una mutazione casuale del DNA la mutazione verra’ ereditata e questo dovrebbe portare ad accumuli su accumuli di errori, portando ad avere milioni di individui del tutto diversi tra loro. Un po’ come mandare via fax cento copie di questa pagina, e da ognuna di queste copie rifare un fax, e poi ancora cosi’ via. Le varie copie saranno man mano sempre piu’ diverse sia tra loro che dall’originale. Una recente ricerca dimostra invece che la differenziazione fra specie basata su caratteri fisici, ha effettivamente riscontro a livello genetico, cioe’ gli errori sono estremamente ridotti rispetto a quello che ci si sarebbe aspettato. Certo, all’interno della stessa specie la variabilità genetica e’ parecchio maggiore che nelle specie sessuate, eppure il fenotipo, come anche il genotipo, si mantengono, caratteristici, per ogni specie. Il che non dovrebbe essere possibile.

Insomma, non ci resta che aspettare che si evolvano abbastanza da organizzare un “Parthenogenetic Pride” nel lago di Garda…

Published by tupaia on agosto 19th, 2007 tagged invertebrati


14 Responses to “Niente sesso, siamo Rotiferi (bdelloidei)”

  1. Marco Says:

    >Oddìo, non che nei rotiferi in genere i maschi siano un granchè.

    direi che sei una ragazza generosa.

    m

  2. falecius Says:

    Non sono un esperto di queste cose, ma letto un articolo che parlava del ruolo dell’RNA nel “correggere” le mutazioni casuali. Potrebbe entrarci qualcosa con l’ultima questione?

  3. danilo Says:

    Esistono i meccanismi di “correzione di bozze”, ma esistono anche nelle specie sessuate, e non possono essere infallibili, sia per una questione di bilancio costi/benefici, sia perchè sono essi stessi soggetti a mutazioni. Tanto è vero che le specie, comunque, mutano.
    Però è un’idea interessante…
    Ma in che modo potrebbe essere avvantaggiato un organismo che muta meno di altri? Sul lungo termine, intendo?

    Danilo

  4. onq Says:

    grazie per il post!
    allego filmatino di rotifero bdelloide che mangia:
    http://s121.photobucket.com/albums/o230/parnaso/aquamov/?action=view&current=rotaria.flv
    e di profilo (quando si apre a fiore è particolarmente raccapricciante):
    http://s121.photobucket.com/albums/o230/parnaso/aquamov/?action=view&current=bdelloide-1.flv

    i problemi sollevati dai rotiferi bdelloidi sono particolarmente affascinanti: se la partenogenesi è un modello di successo, perché non è largamente imitata? e come si sono differenziate le varie specie? e come si può parlare di specie in senso classico se non hai esemplari interfertili, essendo tutti femmine?

  5. Connie Ochilus Says:

    >Oddìo, non che nei rotiferi in genere i maschi siano un granchè.

    Questo lasciamolo giudicare alle interessate.

    ;)

    Connie (Con) Ochilus
    University of Cornis

    con.ochilus@unicornis.edu

    P.S.
    Ma il titolo del blog si deve al fatto che è successo un mezzo miracolo all’orologiaio cieco? (Se è così, chi ha il coraggio di dirlo a Dawkins?) :)

  6. Connie Ochilus Says:

    Intervengo più costruttivamente nella discussione…

    > come possono esistere solo 360
    > specie di rotiferi bdelloidei?

    Se gli individui della specie si riproducono per partenogenesi l’unica speciazione ulteriore può avvenire solo per mutazione puntiforme o per meccanismi più rari (e anche spesso più grossolani) di replicazione o delezione di insiemi di geni (che però danno anche facilmente luogo alla generazione di individui sfavoriti nella sopravvivenza rispetto alla generazione precedente).

    Mancando la riproduzione sessuata e la conseguente ibridazione tra i genomi parentali, manca inoltre anche uno dei meccanismi fondamentali e più caratteristici della speciazione (e anche più studiati e consolidatamente accettati), ossia la creazione di ibridi per scambio di materiale genetico tra subspecie (o tra specie affini) e la formazione delle cosiddette “hybrid zones”.
    Inoltre, l’eterosi degli ibridi conferisce spesso un vantaggio dinanzi alle pressioni selettive ambientali, il che – più e meglio dei fenomeni genetici elementari – è un fenomeno prono a produrre individui sopravviventi, di regola anzi più robusti degli stessi genitori.

    Non potendo i rotiferi bdelloidei contare né sui meccanismi di speciazione basati sull’ibridazione né sull’eterosi che possa favorire gli ibridi rispetto alla pressione selettiva ambientale, mi pare pertanto che poco vi sia da stupirsi dei dati sperimentali che danno un numero di specie di rotiferi bdelloidei relativamente limitato.

    Y.

  7. tupaia Says:

    @Connie: Analisi interessante, ma ci sono dei punti argomentabili. A parte la Rana esculenta non mi vengono in mente molti altri esempi di speciazione per ibridazione di altre due specie. Sicuramente puo’ avvenire, ma e’ un meccanismo molto raro, non direi si tratti di un meccanismo “fondamentale”.
    La speciazione dei rotiferi avviene chiaramente per accumulo di mutazioni coi meccanismi classici di sostituzione, delezione, inversione, inserzione, ma essendo partenogenetici e’ la definizione stessa di specie (organismi in grado di ottenere progenie fertile quando si accoppiano) che gli sta molto stretta.
    Il “vigore ibrido”, tra l’altro, e’ un fenomeno che avviene all’interno di popolazioni diverse della stessa specie, non tra specie (o sottospecie) diverse, ed e’ conseguenza di quei casi in cui l’eterozigosi e’ preferibile all’omozigosi. Nei casi di speciazione, al contrario, l’eterozigosi da un certo punto in poi dovrebbe essere sfavorita dalla selezione naturale. Ma cio’ ovviamente non tocca i rotiferi in alcun modo.

  8. giam Says:

    Domanda forse scema: ma in termini di “tasso di speciazione” come si comportano altre specie che si riproducono esclusivamente in maniera asessuata? In quesi casi abbiamo più oppure meno specie?
    Grazie e ciao

  9. madscientist Says:

    Se può interessare ti segnalo questo breve video, realizzato da me, con protagonisti due rotiferi: una rotaria rotatoria e una lepadella patella
    http://www.zippyvideos.com/4302905736709656/rotifero2/

  10. danilo Says:

    giam Says: “Domanda forse scema: ma in termini di “tasso di speciazione” come si comportano altre specie che si riproducono esclusivamente in maniera asessuata? In quesi casi abbiamo più oppure meno specie?”

    Allora, io non conosco altri cladi, formati da numerose specie, che si riproducano _partenogeneticamente_. La riproduzione partenogenetica, in quei cinque o sei modi in cui può funzionare, implica però sempre una precedente riproduzione sessuata, nei progenitori. Cioè una primitiva presenza di maschi e femmine e una successiva scomparsa dei maschi. (A questo riguardo, ma del tutto incidentalmente, se ti capita fra le mani prova a leggere un libriccino intitolato “SCUM” [Society for Cutting Up Man]).

    Però esistono molte specie, interi Phyla, che si riproducono in maniera asessuata. E la tua non è affatto una domanda scema. Il punto è che le specie che si riproducono asessuatamente hanno comunque meccanismi che promuovono la variabilità del genoma. Ad esempio, nei batteri i meccanismi di revisione delle bozze durante la riproduzione sono molto meno efficaci che nelle specie sessuate, lasciano passare molti più errori, e ancora esistono modi in cui batteri, ma anche protozoi, scambiano pezzi di genoma con altri batteri o protozoi, non necessariamente della stessa specie (o non necessariamente dello stesso Phylum…).

    A cosa serve la variabilità del genoma? La risposta semplice, e sbagliata, è “all’adattabilità”. Se il genoma è variabile, e le condizioni mutano, allora la specie può adattarsi.
    Certo. Ma ciò presuppone un adattamento ad una situazione futura, il che è in perfetta consonanza con l’ID, ma in stridente dissonanza con la scienza dell’evoluzionismo (che _è_ una scienza!).
    No, il punto è che ogni organismo ha il suo fattore limitante negli organismi della sua stessa specie. Infatti sono loro i competitori per le stesse risorse, e se le risorse si esauriscono, o scarseggiano, allora solo alcuni prospereranno, ed avranno figli a cui trasmettere quei geni che li hanno fatti prosperare.

    Una metafora, per chiarire il concetto: se la lotteria fa una sola estrazione, non ha un limite di monte premi, e paga un milione di dollari ad _ogni_ biglietto che porti il numero 1011, allora a te conviene avere un mucchio di biglietti con lo stesso 1011 stampato sopra. Questo è uno scenario in cui l’ambiente non cambia, tu hai imbroccato il biglietto vincente (ti sei riprodotto) e quindi non c’è motivo di cambiare. I tuoi figli, se hanno il tuo stesso genoma, sono vincenti come te. Perciò, via con le copie ugali.
    Ma l’ambiente cambia, e le risorse non sono infinite. Ad ogni estrazione viene chiamato un numero diverso. Perciò chi ha in mano diecimila biglietti con lo stesso numero se vince vince parecchio, epperò chi ha in mano diecimila biglietti ognuno con un numero diverso ha molte più probabilità di imbroccare il numero vincente. I geni che più probabilmente passano, cioè, sono quelli dell’avere biglietti diversi.

    Detta in altro modo, finchè le risorse sono inesaurite ciascuno si riproduce, secondo i suoi ritmi. Non c’è competizione. Ma se le risorse scarseggiano (e le risorse si esauriscono, sempre) allora alcuni si riprodurranno più di altri. Il genitore che ha prole diversificata avrà più probabilità di imbroccare l’esemplare che darà vita alle generazioni future, il che significa che i geni per avere prole diversificata avranno più probabilità di passare nelle generazioni future.

    Naturalmente, ogni riproduzione partenogenetica da origine ad un numero _doppio_ di riproduttori rispetto ad una sessuata. Il che spiega il successo sul breve termine, e quanto sopra spiega l’insuccesso sul lungo termine.

    Una soluzione, come dire, flessibile, è praticata da parecchie specie, appartenenti a Phyla diversi, e consiste nelle generazioni alternate. Riproduzione partenogenetica alla grande finchè le risorse abbondano, e riproduzione sessuata quando incominciano a scarseggiare. Strategia ragionevolissima.

    La _possibile_ spiegazione all’anomalia dei rotiferi bdelloidei sta nel fatto che, forse, non si trovano mai a competere per le risorse con i conspecifici. Se le risorse trofiche, comunque aleatorie, diminuiscono, i nostri, invece che combattere l’un con l’altro, entrano in anidrobiosi, e vengono sparpargliati dal vento finchè trovano un altro posto in cui le risorse sono abbondanti. Non basta, credo, come spiegazione, ma forse ne è una parte.

    Scusa per la verbosità, ma sono cose difficili da spiegare, richiedono un mucchio di parole, e non sempre ci si riesce lo stesso. Il problema fondamentale è che la chiave di lettura dell’evoluzionismo attuale, basata sull’economia, richiama inevitabilmente un agente attivo che _sceglie_. Non c’è, ma viene naturale pensarlo. Voglio dire, è un’impostazione euristicamente proficua, ma mi chiedo se, in ultima analisi, non abbia fatto più danni che altro…

    Danilo

  11. giam Says:

    Danilo: ti ringrazio molto per la risposta dettagliata. Non è verbosa: sono convinto che non tutte le domande possono avere risposte semplici e dirette… anche se Google ed il linguaggio pubblicitario ci hanno abituato a questa illusione… :-)

    A proposito della visione “finalistica” della selezione naturale: mi sembra che purtroppo essa sia spesso suggerita da molti documentari televisivi e trasmissioni divulgative alla Premiata Ditta Angela Piero & Figlio :-)

    Seppur dal basso della mia ignoranza, l’ipotesi da te avanzata di “dribblaggio” del meccanismo malthusiano popolazione/risorse (e quindi della evoluzione stessa…) effettuato da ‘sti Rotiferi mi sembra molto affascinante. E’ inevitabile che mi venga in testa il buon caro vecchio Stephen J. Gould ed i suoi continui inviti a guardare alle diverse “scale di analisi” in cui collocare anche la speciazione per ereditarietà differenziale :-)

    Per ultimo: provo per gli afidi una profonda ammirazione, anche se da orticoltore li dovrei considerare infidi competitori. tale ammirazione è aumentata da quando anni fa lessi che si riproducono per partenogenesi o per via sessuata a seconda delle necessità… per giunta associandovi alucce per fondare nuove “colonie” sulla pianta accanto…

  12. tupaia Says:

    @madscientist: bellissimo filmato, col tuo permesso lo inserisco appena mi ricordo come si fa, perche’ finora i tentativi sono andati male (maledetto codice html!):(

    @giam: ho aspettato che ti rispondesse danilo perche’ l’esperto di meccanismi evolutivi e di rotiferi e’ lui (ed e’ anche il coautore del post, anche se lui non lo vuol far sapere in giro)

    @danilo: alla fine pero’ non hai risposto alla domanda, cioe’ sul numero maggiore o minore di specie rispetto agli altri phyla partenogenetici. La mia sensazione e’ che vale la stessa cosa che per i nematodi, cie’ che conosciamo troppo poco a riguardo per poter esprimere un’opinione definitiva.

  13. danilo Says:

    Ho scritto che non mi risulta ci siano altri grappoli di specie partenogenetiche, e ho cercato di render ragione del motivo. Perchè, a te risulta, invece?

  14. Axonthenet Says:

    I video sono assolutamente affascinanti!

    Axon

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