Lo famo strano Parte IV: gli Eutheria (finalmente si parla di noi!)

Concludiamo (era ora!) questa rassegna sugli organi copulatori dei vertebrati parlando di un clade che ci riguarda molto da vicino, ovvero i mammiferi placentati, quelli che gli scienziati chiamano Eutheria (veri mammiferi) e i visitatori degli zoo chiamano semplicemente “gli animali”.

La parte noiosa riguardante l’anatomia e l’embriologia e’ stata gia’ trattata nella parte III,  quindi ora possiamo finalmente considerare in quali varieta’ di forme e dimensioni questi organi si siano evoluti nei mammiferi per assolvere il loro compito, che e’ semplicemente quello di garantire al maschio il maggior numero possibile di probabilita’ di essere il padre dei cuccioli. Va da se’, quindi, che l’etologia delle singole specie e’ determinante nell’evoluzione degli organi intromittenti poiche’ la vita solitaria o gregaria, la promiscuita’ o la fedelta’, la dominanza assoluta o relativa, la socialita’, la kin selection, l’intelligenza, l’aggressivita’, la territorialita’ sono tutti fattori che influiscono sull’evento chiave dell’evoluzione, che e’ l’atto riproduttivo dei singoli individui. Nei mammiferi placentati questo e’ tanto piu’ evidente in quanto questi animali sono in fondo quelli piu’ svincolati dal semplice comportamento roboticamente (e geneticamente) programmato e piu’ condizionati dalla loro notevole intelligenza. Come vedremo, questo e’ particolarmente vero nella nostra specie dove pene e cervello sono aumentati di dimensione di pari passo.

Prima pero’ di passare in rassegna i casi esemplari, concentriamoci un momento su un carattere bizzarro che rappresenta una novita’ (quasi) assoluta tra i vertebrati e cerchiamo di spiegarcela: molti mammiferi, infatti, hanno i testicoli posti esternamente al corpo, in una posizione invero piuttosto scomoda, che rende i preziosi gioielli di famiglia estremamente vulnerabili. I mammiferi in questione appartengono al gruppo dei Boreoeutheria, un clade polifiletico che comprende i Laurasiatera (gli animali evolutisi nel continente Laurasia, che rimase a nord quando la Pangea si spezzo’ in due) piu’ gli Euarchontoglires, che comprende tutti i vari roditori in senso lato (inclusi i conigli e le lepri) e tutti i vari primati in senso piu’ che lato (ci sono dentro anche le tupaie che, insomma, primati non sono): praticamente restano fuori solo gli Afrotheria dal che si deduce che la maggior parte dei mammiferi ha i testicoli esterni. Perche’ tutti questi animali hanno uno scroto posto esternamente? Masochismo? A fare eccezione tra i Boreoeutheria ci sono i mammiferi marini per ragioni di idrodinamicita’,  i rinoceronti, i tapiri, le cavie, tutti gli insettivori e i microchirotteri (pipistrelli) e gli Xenarthra. Questi animali hanno i testicoli discesi nella cavita’ addominale, ma interni. Gli Afroteria invece, come ad esempio gli elefanti, non hanno i testicoli discesi, che rimangono per tutta la vita ben in alto nella cavita’ addominale, vicino ai reni.

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Albero filogenetico dei mammiferi che mostra la posizione dei testicoli nei vari gruppi: in nero: testicoli esterni; in grigio: testicoli discesi, ma interni; in rosso: testicoli interni; in blu: marsupiali; in bianco: incertezza. Da: pharyngula.org

La spiegazione ufficiale sostiene che la posizione fuori dalla cavita’ addominale serva a mantenere i testicoli ad una temperatura leggermente inferiore rispetto a quella corporea: tutti gli eutheria hanno infatti una temperatura piu’ o meno costante che si aggira grosso modo intorno ai 37 gradi centigradi. A questa temperatura esterna, di 2-3 gradi inferiore a quella corporea, gli enzimi che attivano la spermiogenesi (la formazione degli spermatozoi) funzionerebbero meglio, consentendo una migliore produzione di gameti.

Ovviamente questa non e’ assolutamente una spiegazione perche’ non spiega come mai a) gli afroteria, i rinoceronti e tutti gli uccelli non hanno questa limitazione e b) come possono essersi evoluti enzimi inefficienti a lavorare alla temperatura corporea considerando il compito delicato di questi enzimi. Indubbiamente la gametogenesi a 37 gradi funziona male, ma questo e’ un effetto, piuttosto che una causa.

Diverse teorie sono state formulate per spiegare questa anomalia, riassunte in questo articolo e anche da P.Z Meyers

1) i testicoli esterni funzionerebbero come una coda di pavone, si riproducono quelli cosi’ forti da essere in grado di salvare i testicoli dagli scontri con gli altri maschi. I cercopitechi etiopi (Cercopithecus aethiops), ad esempio, hanno lo scroto di un bel celeste brillante che lo mette in evidenza alle femmine e ai competitori. I ratti o i cervi, tuttavia, hanno ben altri sistemi per comunicare il loro status sociale, e comunque hanno lo scroto esterno. Evidentemente la strategia riproduttiva poco c’entra con la posizione delle gonadi

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Cercopiteco etiope con lo scroto celeste. Foto da: namibian.org

2) i testicoli esterni funzionerebbero da frigorifero: la parte da refrigerare non sarebbero pero’ le gonadi ma l’epididimo, ovvero la riserva di spermatozoi prodotti via via tra un’eiaculazione e l’altra: stando al freddo, gli spermatozoi vivrebbero di piu’, massimizzando la quantita’ di gameti che viene rilasciata ad ogni evento riproduttivo. In specie coi testicoli interni infatti l’epididimo tende ad essere superficiale, ma cio’ non spiega perche’ cio’ non avviene in tutte le specie, in modo che le gonadi siano protette all’interno e solo l’epididimo sia fuori.

3) i testicoli freddi sarebbero il campo di addestramento reclute degli spermatozoi, un ambiente freddo ed inospitale in cui solo gli spermatozoi piu’ forti sopravvivono. Come dicono ai soldati inglesi, train hard, fight easy: gli spermatozoi sopravissuti, forti dell’esperienza dura all’interno dei testicoli (le donne con due fratelli maschi sanno com’e’ difficile vivere in mezzo ad un paio di coglioni) sarebbero piu’ preparati ad affrontare le difficolta’ delle impervie e misteriose vie genitali femminili. Resta pero’ da spiegare come mai nelle specie promiscue che praticano la competizione spermatica sarebbe conveniente favorire la qualita’ a dispetto della quantita’, o per cosa sarebbe conveniente avere un ambiente ostile in cui ospitare gli spermatozoi.

4) una temperatura piu’ calda farebbe aumentare il tasso di mutazione in queste cellule che si riproducono cosi’ velocemente. Il problema non sarebbe sentito dai gameti femminili poiche’ non si riproducono fuori dalla vita embrionale. Non si spiega pero’ come farebbero gli Afroteria a risolvere questo problema dell’aumentato tasso di mutazione.

5) L’antenato rettiliano comune aveva una temperatura interna piu’ bassa o irregolare, e a quella temperatura si sarebbero evoluti gli enzimi della spermiogenesi nei mammiferi. Quando poi, per accelerare il metabolismo, e’ salita la temperatura corporea, e’ stato necessario spostare i testicoli all’esterno in modo che rimanessero alla temperatura originaria ottimale, evidentemente perche’ la manovra era piu’ semplice che modificare gli enzimi (l’equilibrio sterico (cioe’ tridimensionale) degli enzimi e’ delicatissimo e non e’ detto che si trovi un’altra forma che funzioni altrattento bene). Quest’ultima sembra essere l’ipotesi piu’ credibile.

Se cosi’ e’, cioe’ che si tratti di un retaggio ancestrale, resta pero’ il fatto che la posizione esterna e’ scomoda. Si direbbe pertanto che l’evoluzione tenda via via col tempo ad internalizzare i testicoli, man mano che soluzioni al problema temperatura vengono inventate. Noi umani e gli altri mammiferi a testicoli esterni rappresenteremmo quindi il modello beta, o primitivo, della posizione dei testicoli. Gli insettivori hanno una temperatura corporea piu’ bassa e quindi anche se hanno i testicoli discesi possono permettersi di averli interni. I mammiferi marini, i rinoceronti, i tapiri e gli altri a testicoli discesi ma interni hanno risolto  il problema con quella che in termini tecnici si chiama una “rete mirabile arteriosa”, cioe’ uno scambiatore di calore fatto di capillari sanguigni, un radiatore, insomma, intorno alle gonadi per tenerle fredde nonostante siano all’interno. Per quanto riguarda gli Afroteria, sono brillantemente riusciti a risolvere il problema degli enzimi e conservano gelosamente i testicoli dal lato dorsale della cavita’ addominale e rappresentano il modello di punta dell’evoluzione dei mammiferi (chi e’ che dice che noi umani siamo il punto finale dell’evoluzione? Quelli del disegno intelligente? Si, tutto torna, in effetti).

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I testicoli degli Afrotheria non sono discesi nella cavita’ addominale. Foto: elephanttag.org

Ed ora cambiamo leggermente argomento e veniamo ad una questione spinosa per noi umani, quella delle dimensioni. Secondo uno studio dell’Universita’ di Firenze, le dimensioni medie di un pene umano in erezione di un maschio italiano si aggirano intorno ai 12.5 cm (9 cm a riposo), con una circonferenza di 10 cm. Secondo vari studi americani invece le dimensioni medie del pene di un maschio americano sono sui 6 pollici (15 cm). Comunque c’e’ una proporzionalita’ diretta con le dimensioni corporee e gli americani sono mediamente piu’ grossi. In ogni caso, c’e’ poco da abbattersi: gli esseri umani hanno comunque il pene piu’ grande tra i primati. Un gorilla, il piu’ grande tra i primati, ha un pene di circa 5 cm, uno scimpanze’ lo ha circa il doppio di un gorilla. Il motivo per cui noi umani abbiamo il pene piu’ grande e’ quello per cui ci siamo presi tanta briga di misurarlo (adesso pero’ mettetelo via quel righello): nella nostra specie, fondamentalmente monogama ma con una certa tendenza alla poliginia e alla promiscuita’, il pene viene esibito come una coda di pavone: l’erezione prolungata (ok, tre minuti in media, ma insomma…) di un pene grande grazie alla sola spinta idrodinamica e’ faticosa e chi ci riesce ha geni abbastanza buoni da assicurarsi una discendenza: le disfunzioni erettili infatti avvengono molto facilmente, ovunque ci siano problemi fisici e/o psicologici. Cio’ permetterebbe alle femmine della specie di selezionare i maschi piu’ sani per mettere al mondo i figli. Il gorilla, poligamo, ha altri modi di dimostrare la propria forza al suo harem, (ad esempio lottando con gli altri maschi), e quindi non ha bisogno di un pene grande. Lo scimpanze’, strettamente promiscuo, ha bisogno di un pene relativamente grande ma non avendo il problema di essere scelto come unico partner da una femmina non si deve preoccupare troppo per le dimensioni.

In termini assoluti, il mammifero con il pene piu’ grande e’ la balenottera azzurra, di cui e’ stato rinvenuto un individuo con un pene di 2.4 m (l’animale piu’ grande rinvenuto era 32.9 m, il che significa un rapporto di 1:13.71; se l’altezza media degli italiani e’ 174 cm, il rapporto col pene e’ 1: 13.92, quindi in termini relativi i maschi umani sono leggermente piu’ dotati delle balenottere azzurre). In termini relativi, l’animale piu’ dotato e’ pero’ l’elefante, che ha un pene di circa 2 m in erezione per un massimo di 4 m di altezza al garrese (guardate qui se volete stupirvi). Complessivamente, gli artiodattili e i perissodattili (gli erbivori) sono piuttosto ben dotati e senza bisogno di strutture di sostegno, ma cio’ si spiega anche con la posizione del maschio durante la copula e col rischio di beccarsi un calcio dalla propria partner se lei non dovesse essere convinta, per cui meglio rimanere un po’ a distanza. I cetacei anche sono complessivamente ben dotati, e in piu’ hanno anche il pene capace di muoversi come se fosse un arto extra: tutto cio’ e’ dovuto alla necessita’ di portare avanti la copula senza afferrare la femmina, non avendo zampe disponibili allo scopo. Interessante sottolineare che nei cetacei la copula avviene faccia a faccia, come negli umani.

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Due maschi di balena grigia corteggiano una femmina con il pene esteso nella Laguna San Ignacio, California

I roditori, complessivamente, sono messi maluccio in termini assoluti,  ma molto bene in termini relativi comparando con le dimensioni corporee, al punto che genericamente vi e’ sempre un osso penico di sostegno (chiamato baculum in termini tecnici). Cioe’ e’ dovuto alla competizione spermatica e tutte le specie di roditori dove c’e’ promiscuita’ hanno anche dei peni relativamente molto lunghi, in modo da facilitare la strada ai propri spermatozoi. Il John Holmes dei roditori sembra che sia il piccolissimo topolino delle risaie occidentale (Reithrodontomys megalotis) : se e’ vero che il suo pene e’ lungo appena 7-8 mm, e’ anche vero che e’ circa un decimo delle dimensioni del topolino, che quindi risulta molto piu’ dotato dell’italiano medio. Rallegratevene, significa che negli esseri umani la competizione spermatica non e’ un fattore rilevante e quindi che le femmine umane tendono a rimanere fedeli al proprio partner. Tra gli insettivori, i superdotati sono i pipistrelli, anche loro affranti dall’annoso problema di avere femmine promiscue e dalla competizione spermatica con gli altri maschi.

Tra i carnivori, anche loro tutti dotati di baculum, le dimensioni sembrano essere legate al clima: salendo di latitudine, gli animali tendono ad essere piu’ dotati rispetto a quelli che vivono in climi piu’ miti.

Parlando di baculum, e’ doveroso fare una parentesi. Nei mammiferi si riscontrano prevalentemente tre meccanismi di erezione:

1) vascolare

2) fibroelastico

3) vascolare con os penis

Il meccanismo vascolare e’ quello che accade nella specie umana (ma non in molti altri primati) e in poche altre specie come i conigli, i cavalli e i tapiri. I corpi cavernosi hanno cavita’ molto grandi che si riempiono di sangue e cio’ consente l’espansione e l’irrigidimento, contando anche su una tonaca albuginea (lo strato fibroso di rivertimento) molto elastica. Cio’ consente una grande estensione dell’organo durante l’erezione, ma risulta molto faticosa dal punto di vista energetico, dato che non vi sono muscoli o ossa che aiutano a mantenere l’erezione: il meccanismo e’ puramente idrostatico, e di solito di breve durata. L’eiaculazione avviene in risposta sia a stimolti pressori che di temperatura. Nelle femmine il clitoride e’ dotato di analoghi corpi cavernosi erettili.

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Schema che compara i genitali umani con quelli di un delfino, che ha testicoli interni ma discesi e pene fibroelastico. Da: home.inreach.com

Il meccanismo fibroelastico e’ comune a tori, giraffe, delfini, tutti i cetartiodattili, insomma. I corpi cavernosi sono piccoli, l’organo quindi si espande poco e la rigidita’ e’ dovuta principalmente alla spessa tonaca albuginea, lo strato fibroelastico, appunto, che riveste l’organo. L’eiaculazione avviene solo in risposta a stimoli di temperatura. L’erezione avviene grazie al rilassamento di un muscolo detto muscolo ritrattore: dal momento che il pene non cambia molto le sue dimensioni, e’ di solito accomodato dentro la cavita’ addominale formando una sigmoide o un’ansa circolare e il rilassamento del muscolo retrattore consente il raddrizzarsi della curva e la fuoriuscita del pene per circa 2/3 della sua lunghezza. Il muscolo retrattore viene usato anche da altri animali senza pene fibroelastico come le cavie o i carnivori, anche se in questi animali e’ meno sviluppato.

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Pene del topo americano Peromyscus maniculatus. Si noti la posizione del baculum. Da: Hooper.  1958.  Mus. Zool. Univ. Mich. Misc. Publ. 105, Tratto da: csus.edu

Tutti gli altri animali, ovvero la maggior parte (roditori, pipistrelli, carnivori, primati) hanno un pene vascolare dotato di baculum, detto anche os penis o osso penico. Questa struttura corre lungo tutto il pene o, laddove e’ ridotta, come nei gorilla, e’ situata nel glande: di solito infatti e’ sempre accompagnata da un glande bulboso all’estremita’ del pene, dotato di corpi cavernosi che si gonfiano molto e circondano il baculum sin dalle prime fasi dell’erezione. Cio’ consente l’intromissione anche quando il pene non e’ ancora completamente eretto ed e’ tipico, di solito, di quegli animali in cui la copula e’ “mordi e fuggi”, ovvero veloce e frequente. Nei cani l’ingrossamento del glande bulboso corrisponde ad un’analogo spazio nella vagina femminile ed e’ responsabile del tipico “incastro” che avviene tra i due partner. Il baculum piu’ grande del regno animale appartiene al tricheco e puo’ arrivare ad una lunghezza di 60-70 cm. Sicuramente la bestia ha bisogno di un qualche supporto, dato che gli tocca accoppiarsi anche 250 volte nell’arco di 4 giorni (che fa circa 60 volte al giorno!). Spesso il clitoride femminile ha una struttura analoga al baculum chiamata “baubellum”.

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Struttura “a cavatappi” del pene del maiale. Da: ucd.ie

Per quanto riguarda le “performances”, gli animali col pene fibroelastico, con qualche eccezione, hanno un coito molto rapido con pochi o niente movimenti pelvici. Nei tori, cervi, antilopi, pecore, capre, giraffe ed okapi il coito varia tra i 2 e i 5 secondi, e nei cetacei tra i 10 e i 30 secondi. Tuttavia nei lama e nei cammelli dura una decina di minuti. Nei maiali, per massimizzare l’incastro e la durata della copula (che infatti dura in media 6 minuti), il pene ha la forma di un cavatappi destrorso, e la vagina femminile una forma corrispondente. Il maschio comunque non avvita niente, ma forza i bordi delle spire nella vagina femminile sino a rimanere incastrato. Se decidete di innamorarvi di un cinghiale, come questo signore, tenete questo dettaglio bene a  mente perche’ potrebbe salvarvi da un sacco di guai. Il coito piu’ rapido in un animale con un pene puramente vascolare appartiene al cavallo (da 30 secondi a 3 minuti). Gli animali con osso penico sono anche loro relativamente veloci. Fanno eccezione i canidi, che impiegano anche una ventina di minuti. Deludenti i bradipi, che con la loro lentezza non ci impiegano piu’ di un quarto d’ora, pero’ lo fanno faccia a faccia. In ogni caso, molti animali con osso penico e competizione spermatica si inventano spesso delle decorazioni con uncini o altro per prolungare la copula. Nei gatti ad esempio un’estensione cartilaginea del baculum forma un anello spinoso intorno al glande.

Spero che questo excursus sia stato interessante per voi da leggere come lo e’ stato per me scriverlo. Se volete una versione seria da mostrare per puri intenti scientifici, Pikaia sta ripubblicando l’intera serie  epurata dalle battutine wink-wink, nudge nudge, il che sicuramente mi fa fare una figura migliore.

Published by tupaia on ottobre 18th, 2009 tagged anatomia, evoluzione, mammiferi


20 Responses to “Lo famo strano Parte IV: gli Eutheria (finalmente si parla di noi!)”

  1. orckrist Says:

    Sono inciampato per caso in questo blog e devo dire che è veramente ottimo.

    Tra l’altro questi ultimi post mi hanno evitato lunghe e noiose ricerche sui libri di biologia.

    Grazie Tupaia.

  2. Fabristol Says:

    Ah! Eccoci arrivati alla puntata sugli Eutheria. Ancora complimenti. Quella sugli elefenti non la sapevo per esempio.
    Per quanto riguarda i peni fibroelastici: in tutte le culture agropastorali del mondo si usa il pene del bue per fare fruste e frustini, o per l’arco, anche chiamato nerbo.
    Qui spiegano anche come si lavora:

    http://www.pubit.it/sunti/euc0212u.html

  3. tupaia Says:

    Fabristol: ho dovuto tagliare le iene per questioni di spazio, be my guest :)

  4. Fabristol Says:

    Allora vedrò di occuparmene io. :D It’s a call of duty!

    Sapevi di questi?

    http://fabristol.wordpress.com/2008/07/03/le-formiche-zombie-comandate-da-un-fungo/

    Penso di sì.

  5. tupaia Says:

    Fabristol: si, certo, ma sono funghi, e quindi off-topic qui

  6. roseau Says:

    Scusa la curiosità interessatissima: la media della durata di un coito con un bradipo a quanto corrisponde, più o meno ;-)

  7. Giù Says:

    L’articolo sulla zoofilia mi ha sconvolto…
    Giuro che non mangerò più cinghiale.

    Giù

  8. tupaia Says:

    Roseau: nel senso che vuoi portarti a letto un bradipo? Non saprei, dipende se lui e’ consenziente o meno, suppongo ;-P
    Tra un bradipo e una bradipa c’e’ un articolo scientifico che dice un minimo di 7 minuti
    http://www.springerlink.com/content/nn5451561j68261t/

  9. roseau Says:

    Ummm….. 7’…pochini…mi sa che c’è stato un errore di classificazione!! :D
    Poi, troppo poco propenso all’ alcool… forse era la creatura che dà il nome a questo blog!
    Piuttosto, mi riconosco io nei vocalizzi della bradipa!
    E’ straordinaria…
    Mi pare di ricordare, dai romanzi di Gabriel Garcìa Marquez, che anche i manati femmina abbiano vocalizzi “umani”.
    O sbaglio?

  10. tupaia Says:

    roseau: i manati… in acqua?

  11. roseau Says:

    Sì sì, proprio i manati o manatì.
    Anche io all’ inizio avevo pensato a una licenza poetica dello scrittore, che, a p. 348 de L’ amore ai tempi del colera li definisce “signore condannate da qualche traversia amorosa”.
    Mi è rimasta impressa l’ episodio della loro caccia indiscriminata lungo il corso del fiume Magdalena, descritto nel romanzo.
    E il fatto che un cucciolo di manato, a cui era appena stata uccisa la madre, fosse rimasto solo e spiaggiato a vegliarne il cadavere, piangendola con grida umane. (p. 349, ed. italiana Oscar Mondadori). Avevo 12 anni, eh! :)
    Poi non so queste registrazioni dove siano state rilevate, se in acqua o fuori.

  12. tupaia Says:

    Scusa, ma li parla di “chirps and squeaks”, non di suoni umani. Hai il link ad una registrazione?

    Comunque chiedevo perche’ non ero sicura tu parlassi del sirenide, il manatee in italiano si chiama lamantino, ed e’ sempre stato associato alle sirene nella testa dei marinai per via della forma affusolata del corpo. Credo ne parli anche Salgari in qualche libro.

  13. roseau Says:

    Eccolo. :D

    Solo quando è infastidito o arrabbiato sembra vagamente un bambino che strilla per attirare l’attenzione.

    Il resto sarà licenza poetica, probabilmente.

  14. falecius Says:

    Il bradipo è consenziente :P

  15. falecius Says:

    “ok, tre minuti in media, ma insomma…”

    ??????????
    Ahem…
    Ecco perché voi ragazze vi lamentate sempre…

    P.S. Da quando i pipistrelli sono classificati come insettivori?

  16. dund Says:

    il post è la degna apoteosi di questa saga genitale la cui fine mi rattrista molto, detto ciò

    tre minuti in media

    EXCUSE ME? su un campione di maschi tra i 40 e i 60, forse?

  17. Matyi Says:

    Sicura che il boar di cui si parla in quel pdf sia un cinghiale? Molto più probabile che sia nel senso di “maiale maschio” (http://www.thefreedictionary.com/boar).

  18. tupaia Says:

    Matyi: preferisco non indagare i dettagli :)

  19. Chiara Says:

    Ciao, bellissimi post, avrei dovuti leggerli quando li hai pubblicati qualche anno fa, mi sarei arricchita prima! Ancora non mi è ben chiaro perché alcuni mammiferi abbiano il pene all’esterno ed altri invece possano farlo “uscire” solo all’occorrenza. Grazie

  20. tupaia Says:

    Chiara, questi post sono stati ripresi, rivisti e ampliati nel mio ultimo libro “il coccodrillo come fa”, dove trovi anche la risposta alla tua domanda

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