Lo famo strano Parte II: I rettili

Come preannunciato nella parte I di questo post a puntate, continuamo ad indagare l’anatomia e l’evoluzione degli organi copulatori dei vertebrati. Nella puntata precedente abbiamo visto gli adattamenti degli squali, dei pecilidi, delle rane con la coda e delle cecilie, per quanto riguarda i vertebrati acquatici, poiche’ sono gli unici dotati di una struttura funzionalmente analoga ad un pene. Abbiamo poi iniziato a stupirci con un gruppo degli amnioti, gli uccelli. Per dovere di cronaca, gli amnioti attualmente esistenti sono gli uccelli, i rettili e i mammiferi. Sorprendentemente, i peni di tutti questi amnioti mostrano incredibili somiglianze strutturali: cilindri di carne flessibili e incospicui (i signori non si allarmino per questo termine, noi umani siamo un’eccezione esibizionista), e contengono uno scheletro idraulico che si riempie di liquido prima della copula, il che ne aumenta le dimensioni e la rigidita’.

penis_sections_vert.gif

Diagramma che illustra la sezione trasversa degli “organi intromittenti” dei vari amnioti: da sinistra in alto, in senso orario: tartaruga, uccello (nel senso di aves, ovviamente), serpente e mammifero. Sebbene tutte le strutture siano idrostatiche, con uno spazio vascolare (VS) centrale circondato da membrana tensile (TM), la differenza in sezione trasversale resta evidente. Disegno da:  pharyngula.org

Considerando quindi che l’anatomia riproduttiva dei rettili non e’ dissimile dalla nostra, se qualcuno si sentisse offeso da immagini o termini espliciti smetta di leggere adesso. Non ci saranno altri avvertimenti.

Gli apparati riproduttori dei rettili riservano quindi delle sorprese che non ci si sarebbe mai aspettati da questi animali torpidi e cosi’ dissimili da noi, e per prima cosa e’ importante sottolineare che tutti i rettili sono a fecondazione interna, anche se con differenti modalita’. Sulla base di queste modalita’ possiamo distinguerli in tre gruppi principali, gruppi che non tengono conto delle loro parentele cladistiche ma solo delle particolarita’ anatomiche degli organi riproduttori:

1) Gli sfenodonti, ovvero i tuatara, che si riproducono tutti tramite contatto tra la cloaca maschile e quella femminile (bacio cloacale) perche’ forse hanno  perduto gli organi copulatori nel corso della loro evoluzione, povere bestie, affiancando il triste destino degli uccelli senza… uccello o forse non ne hanno mai evoluto uno, e pertanto non saranno menzionati ulteriormente in questo post.

2) I coccodrilli e le tartarughe, che hanno un pene unico che deriva dal pavimento ventrale della cloaca, esattamente come negli uccelli

3) Gli squamati (lucertole e serpenti), che hanno due emipeni che derivano dalle pareti laterali della cloaca.

Riguardo l’origine di queste strutture, se e’ pur vero  che sono simili e condivise da molti amnioti, il che fa pensare ad un antenato comune provvisto di pene che poi e’ andato perso in alcuni cladi (carattere plesiomorfo, omologo), e’ anche vero che l’origine embriologica e’ differente, il che fa pensare evoluzioni indipendenti (carattere analogo per evoluzione convergente). Attualmente questa e’ l’ipotesi piu’ favorita: il pene si e’ evoluto indipendentemente in tutti questi animali, e la somiglianza e’ solo un’inquietante omologia.

 

crockcock.JPG

Non pensate a male: si tratta dell’organo intromittente di un coccodrillo! Foto

Il pene dei coccodrilli (inclusi gaviali, alligatori etc) e’ impressionantemente simile a quello umano, solo decisamente piu’ piccolo e leggermente compresso ai lati, ma con una struttura a tronco di cono all’estremita’, comparabile al nostro glande. Cosi’ apparentemente simile, che e’ stato dato in pasto ad una celebrity americana in un reality show per metterla alla prova. Non aggiungero’ altri commenti, ma pare che la prova sia stata superata senza troppi problemi. Un coccodrillo di 3-4 m, comunque, ha una capacita’ di intromissione (lunghezza del fallo) di 8-9 cm, non molto ma e’ tutto quello che gli serve. Anche la sua compagna ha una struttura simile, un clitoride, solo 3-4 volte piu’ piccolo. Entrambi gli organi, a riposo, sono ospitati all’interno della cloaca, l’orifizio in cui convergono apparato escretore, riproduttore e digerente. Una differenza sostanziale tra coccodrilli e mammiferi consiste tuttavia nel fatto che lo sperma non scorre all’interno di un canale circondato dalle strutture erettili, i corpi cavernosi, ma in una grondaia sulla superficie dorsale dell’organo, esattamente come accade negli uccelli: lo sperma, secreto dai testicoli e portato dai vasi deferenti, sgocciola nella cloaca lungo la grondaia durante la copula. Anche il clitoride ha una grondaia simile, ma solo perche’ le femmine hanno quel set di geni e non ha senso fare grosse modifiche: tanto alla fine la grondaia femminile non e’ funzionale. L’erezione avviene tanto per riempimento di sangue dei corpi cavernosi che per la contrazione di appositi muscoli. Ricordo che i coccodrilli sono ora considerati un sister-taxon degli uccelli, e non delle tartarughe, con cui non hanno niente a che spartire da oltre un centinaio di milioni di anni.

crocodile_cloaca.jpg

Le tartarughe, nella loro lentezza e placidita’ tantrica, sono molto, molto, molto, molto piu’ dotate dei loro lontani cugini coccodrilli, arrivando il loro organo copulatore anche a meta’ della lunghezza del piastrone, in alcune specie. Il pene delle tartarughe e’ di color viola scuro o nerastro (mentre e’ delicatamente rosato nei coccodrilli) e con delle inquietanti espansioni laterali in corrispondenza del glande, che termina a punta. All’interno e’ suddiviso in un corpus fibrosum, di collagene, che da’ rigidita’, e in un corpus spongiosum, ipervascolarizzato e responsabile dell’aumento in dimensioni: in erezione il pene aumenta del 50% le proprie dimensioni, il che fa pensare che l’organo sia grande anche a riposo e ben ripiegato sul pavimento ventrale della cloaca. Anche nel caso delle tartarughe vi e’ una grondaia dorsale in cui scorre lo sperma. L’erezione e’ dovuta, oltre che al riempimento del corpo spugnoso, alla contrazione di un muscolo retrattore agganciato alle vertebre lombari, il che suggerisce una copula di notevole durata (almeno un’ora per diverse specie). Le fibre collagene sono disposte a strati alterni longitudinali e trasversali, analogamente a quanto accade nei mammiferi. Comunque, al di la’ dei dettagli anatomici, il dubbio e’ questo: che se ne fa una tartaruga di un pene cosi’ sproporzionatamente grande? Alcune tartarughe (ad esempio Terrapene carolina), secondo quanto riportato qui, sono state osservate mentre in assenza di femmine o di altri stimoli si alzano sulle posteriori con il fallo in erezione, ripetendo anche diverse volte questo gesto. Cio’ ha fatto pensare ad alcuni ad un comportamento dimostrativo. Cosa cerchino di dimostrare, poi, se potenza sessuale alle femmine o intimidazione verso potenziali predatori, resterebbe da chiarire. Sicuramente la vista di un fallo di 8 cm, nero e appuntito in una tartaruga di 20 cm e’ una visione alquanto sconcertante per chiunque. La mia impressione tuttavia e’ che un pene grande serva semplicemente per intromettersi dentro una cloaca corazzata dal guscio, operazione che ad esempio nelle tartarughe terrestri nord Americane (Terrapene sp.) richiede che il maschio si alzi in piedi sulle posteriori e poi si inclini all’indietro in una posizione tutt’altro che comoda. Si capisce anche come la povera bestia debba esercitarsi per non cadere all’indietro nel momento cruciale, rendendo la masturbazione un esercizio necessario.

turtle_penis1.jpg

Foto da: Tetrapod zoology

Gli emipeni degli squamati (lucertole, serpenti) sono invece degli organi veramente bizzarri che poco assomigliano agli organi riproduttori dei mammiferi. Ciascun emipene e’ collegato ad un testicolo tramite un vaso deferente, e le due strutture non sono collegate tra loro in nessun modo. I maschi usano i due emipeni alternandoli, in modo da avere sempre una “ricarica” di sermatozoi freschi a portata di mano. Non e’ chiaro invece se le femmine abbiano qualche tipo di lateralizzazione, ovvero se preferiscano un lato piuttosto che un altro (“che c**** vuoi oggi?”). Alcuni emipeni sono a loro volta biforcuti, come quello del colubride africano Pseudaspis cana, che da’ l’impressione che ci siano ben quattro emipeni.

hemipenis.jpg

Emipeni biforcati. Foto:  Bushviper

Questi emipeni, che derivano dalle pareti laterali della cloaca, sono praticamente dei calzini rovesciati quando sono in erezione: durante l’estroflessione si capovolgono da dentro a fuori. Ogni specie ha delle diverse ornamentazioni sul pene costituite da spine, calici, bozzi, tasche, spicole e infiorettature varie che a volte danno agli emipeni dei meravigliosi aspetti floreali, anche considerando il colore tra il rosa e il fucsia, passando per il viola. La funzione di queste ornamentazioni e’ trattenere la femmina durante la copula, e prolungarla, senza nessun intento esibizionistico: piu’ gli emipeni hanno ornamentazioni, piu’ dura la copula, e piu’ il maschio si garantisce la paternita’ in specie piu’ competitive. Gli accoppiamenti di lucertole e serpenti sono infatti spesso molto competitivi e di breve durata. Le iguane marine, ad esempio, lottano in un lek tra maschi e il vincitore si accoppia, per non piu’ di tre minuti a femmina. Un maschio perdente pero’ ha ancora la possibilita’ di riprodursi: pre-eiaculano e mantengono lo sperma nei sacchi degli emipeni (come venire nelle mutande) in attesa di avere l’opportunita’ di trasferire lo sperma con un lesto colpetto ad una femmina di passaggio. Poco soddisfacente ma permette di trasmettere i propri geni.  Le femmine di molti rettili hanno la capacita’ di ritenere lo sperma nel prorpio corpo per mesi o anche per anni. La femmina di varano di komodo che qualche anno fa ha deposto le uova allo zoo di Londra, ad esempio, era venuta in contatto con un maschio l’ultima volta in Francia diversi anni prima. Mi vengono i brividi a pensare di chiedere ad un varano di Komodo di mostrare i suoi emipeni per la scienza, ma comunque anche lui deve vederli raramente, se le femmine possono conservare lo sperma cosi’ a lungo.

snake_growth2.jpg

 Le due “infiorescenze” sono gli emipeni di un serpente. Foto: Lewis Caraganis

Per concludere questa sezione, c’e’ un’ultima domanda a cui rispondere: e i dinosauri? Non sono rettili, certo, ma sono amnioti, quindi la domanda non e’ peregrina. Il problema e’ che non abbiamo idea neanche se avessero un pene o se utilizzassero il “bacio cloacale”, o se dipendeva dalle specie. Guardando la filogenesi, ci accorgiamo che i due parenti piu’ prossimi dei dinosauri sono i coccodrilli, che hanno un pene, e gli uccelli (che poi sono dinosauri) che forse lo hanno perduto secondariamente, considerando che alcune specie lo hanno. Mi azzarderei a buttarla li che i dinosauri non fossero esattamente dei macho superdotati, e che se avevano un fallo questo era interno alla cloaca, ma sono certa che potendo controllare mi imbatterei di nuovo in una incredibile varieta’. Non mi sento quindi di escludere che un T. rex non avesse dei sorprendenti “assi nella manica”da mostrare alla sua compagna.

Se questa seconda parte non vi e’ sembrata sufficientemente porno, potete sempre sperare di rifarvi alla prossima, che trattera’ degli organi copulatori dei mammiferi

Published by tupaia on ottobre 8th, 2009 tagged anatomia, Cheloni, rettili, Tartarughe


16 Responses to “Lo famo strano Parte II: I rettili”

  1. Lopo Says:

    In che senso i dinosauri non sono rettili? Come definisci rettili? Sento puzza di parafilia :-)

    (Spero che nella parte sui mammiferi, che sicuramente sarà di grande interesse come questa e la precedente, mi sia infine svelato il mistero del quadripene dell’echidna)

  2. lordbyron Says:

    la storia del doppio pene delle lucertole (con relativa battuta) l’avevo trattata anche io :)
    da giuovine avevo una tartaruga, ma non ho mai sospettato che nascondesse una tale… sorpresa!

  3. tupaia Says:

    Lopo: i dinosauri sono dinosauri e non sono molto piu’ imparentati con le lucertole di quanto lo sia tu. Un buon modo anatomico per distinguere i rettili dai dinosauri e’ osservare l’inserzione delle zampe: nei rettili le zampe escono lateralmente rispetto al corpo, nei dinosauri invece vanno giu’ in verticale come accade nei mammiferi (monotremi a parte). Di differenze ce ne sono molte altre naturalmente ma questa e’ buona per il “colpo d’occhio” e spiega anche come mai l’ittiosauro e’ un rettile e non un dinosauro, ad esempio.

    Lordbyron: non credevo che nel tuo blog parlassi di zoologia. Comunque non riesco a trovare il post a cui ti riferisci, puoi mandarmi un link?

  4. Formalina Says:

    Concordo per esperienza diretta con quanto dice Tupaia a riguardo delle tartarughe! Riporto un post che scrissi tempo fa su mio album fotografico di facebook a tal proposito:
    “Talvolta, tra i vari argomenti delle conversazioni con i miei compagni di studio, mi è capitato di trovarmi a provare a descrivere l’esperienza che mi si presenta davanti agli occhi il più delle volte che lavo i maschi delle mie tartarughe con acqua tiepida…
    Ebbene, questa immagine vale più di mille parole:
    http://www.tartoombria.org/Immagini/Hermanni/pene_thh.JPG
    Ecco come si presenta in erezione (quasi completa) il pene di una Testudo hermanni. Aggiungo che le due strutture laterali, che in questa immagine sono separate verso la punta e collabiscono alla base, in piena erezione sono completamente aperte… quasi a dare una “infiorescenza” a forma discoidale che aderisce al piastrone.
    Questo potrebbe essere il risultato di un adattamento evolutivo escogitato dalle tartarughe per mantenere la penetrazione durante il coito nonostante la posizione precaria dovuta alla convessità del carapace della femmina (in effetti il piastrone del maschio si distingue da quello della femmina perchè è leggermente concavo… ma questo non sarebbe sufficiente!)”

    … per non parlare del singolare rumore prodotto dai maschi di tartaruga durante l’accoppiamento! =) Credo che sia l’unico “verso” emesso dalle tartarughe, che consiste in “gridolini” sincroni a ogni colpo, udibili in tutto il giardino durante il periodo degli accoppiamenti!

  5. Dave Says:

    “Non e’ chiaro invece se le femmine abbiano qualche tipo di lateralizzazione, ovvero se preferiscano un lato piuttosto che un altro (”che c**** vuoi oggi?”).”
    Qua sono morto dal ridere.

    Facezie a parte, questa serie di articoli è decisamente originale e molto interessante!

  6. Marco Ferrari Says:

    Il tema della lateralizzazione nel comportamento è proprio bello. Prova ad approfondirlo, tu che sei brava, prima o poi.
    Intanto guarda questi link:
    http://www.bioone.org/doi/abs/10.1676/03-053?journalCode=wils.1
    http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/content/full/11/4/411
    Ce ne sono altri, ma sai cercarli meglio di me (e non sto scherzando)
    Marco

  7. Lopo Says:

    tupaia, sapevo della distinzione riguardante gli arti, ma mi risultava anche (nella mia ignoranza di semplice curioso, eh!) che l’albero filogenetico fosse una cosa del tipo: da un parte tartarughe e dall’altra diapsidi, poi da una parte lucertole serpi e affini e dall’altra il resto (arcosauromorfi?), poi da una parte coccodrilli e simili e dell’altra i dinosauri.
    La faccio grossolana, ma il senso sarebbe: se definisci i Rettili come tarte, drilli, serpi e lucertole ma lasci fuori i dinosauri (e ovviamente gli uccelli che ne fanno parte), allora è una clade parafiletica.

    Ma tu vuoi intendere che in realtà i dinosauri si sono separati a monte dell’antenato comune di coccodrilli, lucertole e tartarughe? Oppure ho capito male (probabile)?

  8. tupaia Says:

    Lopo: ok, dobbiamo intenderci sulla definizione di rettile. Qui come rettile ho utilizzato il termine tassonomico classico, e non mi sono riferita alla cladistica (credo di averlo anche scritto). Se invece tu per rettili intendi sauropsidi, allora certo, i dinosauri sono rettili, ma allora anche gli uccelli sono rettili.
    I dinosauri sono certamente arcosauri, come lo sono gli uccelli e i coccodrilli, e non sono lepidosauri, il che li allontana dal resto dei “rettili” secondo la classificazione basata sulla morfologia.
    No, secondo me i dinosauri non sono rettili, ma ho come il sospetto che i rettili in realta’ non esistano, e’ solo una nostra categoria mentale, che esiste, e quindi la uso.

  9. Lopo Says:

    tupaia: ok, capito! È che da quando ho “scoperto” la cladistica ogni classificazione la vedo in quel modo. Tanto che non mi dispiace troppo far diventare rettili gli uccelli, o pensare che siamo dei pesci. :-)

    Grazie mille!

  10. Yossarian Says:

    E io leggo avidamente.

    Fra l’altro, e scusa l’OT, due giorni fa io RB saltellavamo felici per tutta la casa perche’ sulla finestra c’era la coccinella gialla che hai citato in un tuo post precedente.

    Abbiamo fatto i paragoni con le foto. Sono quelle!

  11. falecius Says:

    Io sarei per abolire il concetto di “rettile”. A naso mi pare faccia più casino che altro.

  12. Lopo Says:

    falecius: allora anche “pesce”…

  13. tupaia Says:

    Falecius: io sarei per abolire la tassonomia. queste confusioni sono tutta colpa sua

    Lopo: comunque avevi ragione a chiedere chiarimenti, in effetti

  14. falecius Says:

    anche pesce, sì.

  15. Tony Says:

    Per quanto riguarda la presunta lateralizzazione delle femmine, restringendo il campo ai soli serpenti, quindi non tutti gli squamati, ho quella che al corso di zoologia l’hanno scorso in prof ci disse solo come una ironica curiosità..ma ora sembra poter essere qualcosa di più.
    Praticamente ci disse che nei serpenti gli emipeni servono per poter sicuramente…posso dire?…penetrare la femmina, in qualsiasi caso.
    Poichè questi per accoppiarsi hanno bisogno di attorcigliarsi l’un l’altro, maschio e femmina, e devono farlo allo scoperto, all’aperto, non nell’erba alta per esempio, e quindi nel tempo della copula sono esposti alla predazione.
    Dovendosi “attorcigliare” non è che hanno la calma e il tempo per farlo nel verso giusto, quindi potrebbe capitare un accoppiamento a vuoto in quanto non è avvenuto nel “verso giusto”. In questo caso, in qualsiasi senso avvenga l’attorcigliamento, in maniera casualmente, il maschio andrà sempre a colpo sicuro.
    Questo è quello che ci disse il prof, anche se forse un pò confusionario…
    Ciao e grazie per nozioni e curiosità come sempre utili ed interessanti!

  16. margy Says:

    notizie su iguana e coccodrilli e le strane analogie che li accomunano ai dinosauri

Leave a Comment