Le specie egoiste

Abstract: Is intraspecific competition the hidden mechanism that lies behind every macroscopic aspect of interspecific competition? In this post we develop this idea with some examples. Written with the help and contribution of my friend Danilo.

Questo post, scritto per la seconda edizione del carnevale della biodiversita‘,  e’ stato scritto in collaborazione col mio amico Danilo Avi, a cui appartiene l’idea di fondo (e che ci tiene a far sapere che pero’ il suo blog non parla di scienza). Su Leucophaea potete trovare la rassegna degli altri post.

La competizione per il cibo e lo spazio viene vista, solitamente, come una lotta fra specie diverse. Cosi’ Darwin descrive la competizione tra specie, rappresentate dai cunei:

“La Natura puo’ essere comparata a una superficie cedevole fatta di diecimila cunei acuminati gli uni vicini agli altri e spinti all’interno da colpi incessanti, a volte un cuneo viene colpito, quindi un altro con ancora piu’ forza” [L’origine delle specie, Capitolo III, 1859].

In realtà, i cunei sono alcuni milioni, e ogni volta che ne batti uno più forte, un altro salta fuori. E’ una bella similitudine e rappresenta abbastanza bene la lotta tra le specie per “la minima quantita’ di cibo richiesta da ogni essere vivente”. Una specie viene portata all’estinzione da un’altra, e questo e’ quel che vediamo, ed e’ anche una buona rappresentazione.
A nostro avviso pero’ le cose funzionano cosi’ solo al nostro livello primario di percezione. Noi siamo abituati a pensare in termini di eserciti che conquistano, o che vengono sconfitti, e cosi’ vediamo le varie specie in conflitto nello stesso modo. Specie in lotta fra loro. E’ una rappresentazione utile secondo alcuni angoli visuali, ci fa comprendere più facilmente alcuni meccanismi, esattamente come i concetti dell’economia umana ci fanno comprendere meglio l’ecologia. Tuttavia l’economia umana implica una scelta volontaria, cosciente, che non esiste nei sistemi ecologici. E’ un’analogia, una buona analogia, a patto di ricordarsi che non è più di questo. E così è per la competizione fra specie diverse. Una buona analogia, che aiuta a comprendere, ma non più di questo.

C’era una vecchia barzelletta, due escursionisti che, dall’altra parte della valle, vedono un orso che corre verso di loro. Uno dei due comincia a scappare, l’altro si ferma, tira fuori le scarpe da ginnastica dallo zaino e se le mette. Il primo si volta e, sorpreso, dice: “Ma credi di correre piu’ veloce dell’orso, con quelle?” “No”, risponde l’altro, “e neppure mi serve. Mi basta di correre piu’ veloce di te”. Il punto cruciale di questa storiella e': chi e’ che lotta? A che livello avviene la competizione? La parola “competizione” e’ in realta’ fuorviante. Implica, come l’economia, un atto volontario. Sarebbe piu’ corretto parlare di “prevalenza”. Se usiamo questo termine ci rendiamo conto che i leoni non “prevalgono” sulle iene, e neanche sulle gazzelle. Quello che realmente succede è che, all’interno di una popolazione, alcuni individui si riproducono più di altri, e che quindi alcuni alleli aumentino la loro frequenza nella generazione successiva. Cio’ che prevale alla fine dei conti sono delle buone combinazioni genetiche di un individuo “vincenti” su analoghe combinazioni di alleli di un altro individuo. Se scendiamo a livello di alleli e di combinazioni di alleli non possiamo fare altro che compararle all’interno della stessa specie, poiche’ specie diverse avranno geni differenti, i cui alleli non possono competere fra loro per aumentare la frequenza nella popolazione. E’ sicuramente un’ottica riduzionista, tanto quanto la teoria dei geni egoisti di Richard Dawkins, perche’ presuppone che tutto, ma proprio tutto, alla fine si riduca alla chimica del DNA. Ma e’ un punto di vista che funziona, che chiarisce degli aspetti, per quanto ci dia fastidio.

Non c’e’ competizione se non c’e’ scambio di geni

Puo’ sicuramente accadere che buone combinazioni alleliche, che sono state trasmesse per molto tempo alle generazioni successive, ad un certo punto non siano piu’ adatte e l’individuo muoia e con esso la specie. Dal punto di vista dei geni questo e’ irrilevante, sono programmati per copiarsi, per prevalere su analoghe combinazioni cromosomiche, e’ tutto quello che sanno fare, e non c’e’ modo di riprogrammarli se cambiano le condizioni al contorno. Cerchiamo di chiarirci: la sopravvivenza e’ certamente un fattore utile al sucesso riproduttivo, per via che da morti ci si riproduce pochino davvero. Quindi puo’ sembrare che ci sia competizione fra, diciamo, leoni e jene per lo stesso spazio e le stesse risorse. Ma in realta’ sono i leoni che competono fra loro, e il piu’ lento muore di fame. E sono le jene che competono fra loro, e la piu’ lenta viene sottomessa e non si riproduce. Le gazzelle lente vengono mangiate da entrambi, ma quelle con le scarpe da ginnastica trasmetteranno i loro geni alla progenie. Ci sono limiti e costi, bauplan, ontogenesi e limiti abiotici. Non sapremmo dire se la piu’ veloce delle gazzelle, per come e’ organizzata, possa correre piu’ in fretta del piu’ veloce dei ghepardi. Ma sappiamo che non le serve, visto che il ghepardo mangera’ quella un po’ piu’ lenta. E la piu’ veloce si riprodurra’ e anche il ghepardo, in questo modo selezionando certi geni e quindi in un certo modo “modellando” la specie in base alle circostanze. Ma alla fine i conti li fanno le gazzelle tra di loro e il ghepardo e’ solo una condizione al contorno, un fattore ambientale tanto quanto la temperatura, la resistenza alla sete o la presenza di bufali.

Facciamo un altro esempio: gli insetti. Quando il cibo abbonda un mucchio di specie si danno alla partenogenesi. Salvo qualche ricombinazione qua e la’, la composizione allelica della progenie e’ la stessa. E perche’ no? E’ un set di geni che dimostrabilmente funziona, e l’abbondanza delle risorse annulla la competizione intraspecifica. Pero’ appena le risorse scarseggiano si torna alla riproduzione sessuata, che rimescola le carte degli alleli alla ricerca del figlio che si riproduce più degli altri. Può essere, e di solito è, che sia il più adatto all’ambiente contingente, ma non è necessario. Può essere il meno adatto ma il più attraente, per via di adattamenti pregressi che non funzionano nella attuale contingenza.

Cambiamo punto di visuale e per una volta vediamola alla rovescia. L’adattamento è una conseguenza casuale della prevalenza di un allele, o di un insieme di alleli, su un altro. Gli alleli sono ciechi, e se anche vedessero non vedrebbero il futuro. Si duplicano oppure no. Tutto qui, in funzione di circostanze esterne, che non sono sotto il loro controllo, che non possono vedere, nè tantomeno prevedere. Il che significa, sostanzialmente, che la competizione e’ intraspecifica: se tutti i biglietti della lotteria vincono il premio, perche’ dovrei cambiare il numero? Ma nel momento in cui il fattore che decide la vincita e’ la limitazione dei premi e la fortuna di imbroccare il numero giusto, allora mi conviene avere piu’ numeri possibile. Perche’? Perche’ competo con altra gente, della mia specie, che vuole vincerla, quella lotteria. C’era competizione fra il dodo e i portoghesi? E c’era competizione fra i dinosauri e il meteorite? E dov’è esattamente la differenza fra un portoghese e un meteorite, dal punto di vista di un allele cieco?

Ci sono molti studi condotti in laboratorio su cosa e’ piu’ determinante per il tale coleottero, vongola o albero, se la competizione intraspecifica o interspecifica. Molti di questi studi hanno risultati variabili e fortemente influenzati dalle condizioni sperimentali, e il nostro modesto punto di vista e’ che quegli autori stessero guardando il panorama da un punto di vista falsato. L’apparente competizione interspecifica, se porta all’estinzione, dice solo che la competizione intraspecifica ha portato alla vittoria un insieme di alleli casualmente non adatti ad un ambiente casuale. Noi diremmo, per concludere, che in ogni popolazione le combinazioni alleliche degli individui competono per il cibo e lo spazio, e quindi per la possibilità di riprodursi, in un determinato contesto imprevedibile o imprevedibilmente influenzabile. E questo sarebbe un argomento da sviluppare.

Published by tupaia on febbraio 12th, 2011 tagged Carnevale della Biodiversita', evoluzione, riflessioni


25 Responses to “Le specie egoiste”

  1. falecius Says:

    Interessante: non molto lontano da Dawkins, ma secondo me, detto in modo più acuto. Il che non va necessariamente a demerito di Dawkins, del resto: il “gene egoista” è stato scritto un bel po’di tempo fa, e spero che oggi noialtri (come specie) ne sappiamo più di allora.
    Avrei voglia di sollevare un sacco di domande al riguardo (questioni che definirei filosofico-morali)ma non ne ho voglia e ne pongo in definitiva solo una (per niente semplice): ritieni che tutto questo ABBIA, o dovrebbe avere, implicazioni necessarie sulle relazioni tra individui della specie umana?
    Che, tra parentesi, non vuole essere intesa come trabocchetto. Cioè, non solo la tua opinione mi interessa, ma non ho una vera e propria risposta.

  2. Angelo Says:

    Se non lo conosci già, ti introduco un tuo collega davvero bravo:
    Antonio Ornano
    http://youtu.be/AhlPtrnOUG4

    Angelo

  3. Moreno Says:

    Questa è una teoria davvero molto interessante che meriterebbe di essere approfondita sotto tanti aspetti. Per molti versi sono d’accordo con voi: anche nel mio post per il carnevale parlo di due chiocciole che si trovano in competizione l’una con l’altra, e il serpente loro predatore non è altro che il fattore che sposta gli equilibri nella popolazione delle chiocciole: serpente e chiocciola non sono in competizione tra loro! Penso che dovremmo iniziare a immaginare gli esseri viventi davvero come il semplice prodotto fenotipico di una serrata competizione tra alleli, che essi appartengano alla stessa specie o a specie differenti. Le complesse interazioni tra noi e i nostri batteri, tra piante e parassiti e tutto il mondo della metagenomica e del pangenoma danno proprio l’idea che l’unica competizione che esiste è quella tra pezzi di DNA.

  4. tupaia Says:

    Angelo: ahahah! Si lo conosco, e conosco anche il biologo che fa da modello ispiratore per il professor Tommaselli (Ciao, Franci, se mi leggi) :D

    Falecius: la competizione intraspecifica nella nostra specie altamente sociale avviene su molti e complicati livelli. Non mi sembra una novita’, come dire… Al contrario, noi non ci sentiamo in cometizione diretta con nessuna specie di animale, il che e’ un’ulteriore conferma di quanto sopra.

  5. Andrea Says:

    sì, per chi conosce Francesco, la similitudine con Ornano è davvero scompisciante (da vedere il video in cui sono uno accanto all’altro! http://www.youtube.com/watch?v=fqKu5o9sFng)
    Tra l’altro, se ci leggi, grazie ancora Franci per avermi lasciato usare la tua foto della chiocciola killer!

    il tuo post Tupaia mi fa tornare in mente parecchi ricordi sull’allometria nei cervi volanti e mi ispira qualche riflessione sul cannibalismo nuziale della mantide. Grazie, mi sa che (quando diversamente da oggi non avrò mal di testa) mi ci metto sopra a scrivere qualcosa!

  6. Formalina Says:

    Molto stimolante! Aspettavo questa data da un pò, non vedo l’ora di leggermi anche gli altri post del carnevale della biodiversità.

    PS: conoscevo il personaggio di Ornano, ma non sapevo, che si ispirasse a Tomasinelli. Sono fantastici entrambi!

  7. tupaia Says:

    Son contenta che questo post controtendenza e in qualche modo “dissacrante” delle teorie classiche susciti interesse. Sinora ancora nessuno mi ha spiegato che e’ sbagliato e questo mi fa piacere. Aspetto con ansia il commento di Marco! :D

    Si, secondo me e’ una buona idea che i post del carnevale compaiano tutti insieme, e’ come fissare un “appuntamento della biodiversita'” e tutti sanno che quella e’ la data, crea attesa e curiosita’ (anche io aspettavo con impazienza per leggere i post degli altri). Una blogger si e’ lamentata di questo sistema spiegandoci che gli altri carnevali non fanno cosi’, ma insomma, evolve or die, secondo me, come da titolo di un altro blog partecipante.

  8. Marco Ferrari Says:

    @tupaia. Mi lasci qualche giorno per riprendermi che poi commento un po’ approfonditamente?

    P. S. Se Francesco non si è arrabbiato dopo questi commenti e dopo Ornano, non lo farà mai più.
    Mi unisco anch’io. Ciao Francesco.

  9. Volpe Eluva Says:

    Interessantissimo Tupaia!
    (faccio eco per puro entusiasmo)
    Che la competizione sia solo intraspecifica mi sembra così vero adesso che non pare normale che non fosse palese anche prima.
    Un organismo è una risposta al mondo che viene data prima di tutto dall’interno di un sistema chiuso.
    (Spero di aver compreso correttamente)
    Il mondo esterno è solo un contorno di variabili a cui il sistema chiuso si adatta lentamente per prevalenze interne.

  10. danilo Says:

    Volpe Eluva: non avrei saputo dirlo meglio, o più concisamente, neppure pensandoci per tre notti.

    Falecius: le implicazioni per la specie umana si chiamano sociologia, credo. Voglio dire, ogni essere umano compete con gli altri per aumentare o mantenere il proprio status sociale. E questo succede in modi statisticamente quantificabili.
    Che ciò non si risolva necessariamente in un maggiore tasso riproduttivo dipende dall’assurda complicazione del nostro sistema sociale. Ma se vai a grattare il fondo, tutto si risolve nel cercare di essere il più figo. Anche se ti tocca di farti le pippe allo specchio, se mi perdoni il francesismo.

  11. Mario Says:

    La questione è spiegata molto bene, ma secondo me risolve solo uno di diversi livelli sovrapposti: a livello “micro” gli individui della stessa specie competono per il massimo successo riproduttivo della propria combinazione di geni (nei confronti di altre combinazioni di geni strettamente comparabili); ma nel momento in cui le specie hanno un’origine, una loro esistenza, ed un’estinzione, anche esse possono essere considerate come individui, che competono per le risorse disponibili in una scala temporale più ampia. E’ vero che il meteorite non è in competizione con nessuno, ma a quel punto prevalgono le poche specie che, casualmente, sono in grado di sopravvivere con risorse ridotte (nessuno viene selezionato per sopravvivere ad un impatto di meteorite); ma presumo che più spesso una specie si estingua perchè viene soppiantata da un’altra che sfrutta meglio le stesse risorse; ed in questo caso la competizione è fra livelli di organizzazione un pò più complessi dell’ “allele contro allele”; No ?

  12. Iacopo Lea Says:

    Eccomi a fare la parte del rompiballe.

    Per esempio, in cosa esattamente competono leoni e gazzelle? In teoria la competizione è tra due o più individui che vogliono una stessa risorsa. Quello mi sembrava più un rapporto di predazione, in cui è ovvio che in una certa misura ci sia competizione intraspecifica tra le prede che si vogliono salvare e i predatori che vogliono una stessa preda.

    Inoltre si arriverebbe a una contraddizione. Infatti sarebbe possibile vedere la competizione intraspecifica come la conseguenza di una competizione interspecifica e non viceversa. In altre parole io e te, che siamo gazzelle della stessa specie, non competeremmo mai se non ci fossero un leone o un pazzo col fucile a inseguirci.

    Vista l’ora rimando la discussione a proposito di alleli e di riduzionismo, che è meglio. Ma spero di aver fatto una critica costruttuiva per ora :)

  13. tupaia Says:

    Mario: la tua obiezione la sollevai anche io quando Danilo mi accenno’ alla sua idea, ma poi pensandoci mi sono convinta del contrario.
    Facciamo un esempio: ho visto l’altro giorno un documentario di David Attenborough (Madagascar) in cui c’era un uccellino di non so che specie che dopo aver faticosamente costruito il nido se lo vedeva distrutto da un uccello piu’ grande non per predazione, ma semplicemente perche’ l’uccello piu’ grande non vuole altre bocche che si sfamano nel suo territorio e attacca e distrugge tutti i nidi che vede dell’altra specie. Un comportamento sicuramente favorevole per l’uccello grande. Apparentemente queste due specie quindi competono per le risorse. Eppero’ guardiamo la faccenda sotto un’altra angolazione. Ci sono due coppie di uccellini piccoli, una diciamo che nidifica prima e fa il nido in un posto piu’ favorevole dove non puo’ essere distrutto o fuori dalla core area dell’uccellaccio distruggi-nidi. Questa coppia si riprodurra’. L’altra nidifica dopo o non e’ in grado (perche’ piu’ debole) di lottare e spuntare il posto di nidificazione migliore e si deve arrangiare a ridosso dell’uccellaccio, e vede il suo nido distrutto. A quel punto dov’e’ la competizione, tra gli uccellini piccoli per il posto piu’ favorevole di nidificazione o tra uccellini e uccellacci? Se sostituiamo l’uccellaccio con la maggiore probabilia’ di prendere un virus in una determianta area paludosa, di solito non parliamo di competizione tra il virus e l’uccello (sarebbe logicamente e biologicamente sbagliato). Il fatto pero’ che le due specie di volatili siano simili ci fa parlare di competizione. Non sara’ che guardiamo la faccenda sotto un’ottica antropomorfa di “guerra” tra simili? Guardiamo ora l’uccellaccio: tra due uccellacci che vivono in zone limitrofe quello che ha l’allele per eliminare i competitori spunta una maggiore probabilita’ di far sopravvivere la sua progenie rispetto al vicino uccellaccio che non ha lo stesso allele, e che vede le risorse limitate nel territorio. I due sono in competizione e solo quello con l’allele adatto avra’ una progenie in grado a sua volta di riprodursi, l’altro soccombe.
    Ovviamente, tutto questo discorso vale in caso di risorse limitate. Se le risorse sono illimitate il problema non si pone, ma comunque gli individui della stessa specie competono tra loro. Tu e il tuo capufficio di sicuro mangiate tutti i giorni due volte al giorno. Eppure tu vorresti essere al suo posto, ma non vorresti vedere morto il suo cane, che pure e’ un tuo competitore alimentare.

  14. tupaia Says:

    Iacopo: leoni e gazzelle competono per la sopravvivenza: mors tua, vita mea. Il discorso, se ti piace di piu’, si adatta benissimo a leoni e jene, lupi e ghiottoni, gatti e faine, o quel che vuoi. Il senso del discorso e’ che tutte le altre specie sono una condizione al contorno che preme per “modellare” le combinazioni alleliche, tagliare alleli o aumentare la frequanza di altri all’interno della stessa specie. Per la seconda parte del tuo commento vedi risposta a Mario

  15. heteroteuthis Says:

    Interessante punto di vista. Complimenti (a tutti e due in questo caso).
    Di contro, l’introduzione di specie alloctone è un buon esempio di come una specie che occupa la stessa nicchia trofica di un’altra possa competere in maniera fulminea e portare all’estinzione la specie indigena.
    In questo caso la competizione è totalmente interspecifica, e la pressione selettiva maggiore della pressione tra individui della stessa specie.

  16. Iacopo Lea Says:

    Capisco il tuo secondo esempio ma non credo che tra leoni e gazzelle si possa parlare di competizione se non in senso molto lato, cosa che invece si può dire in effetti di leoni e iene etc..

    Il vostro punto di vista ha un bel valore euristico perché mette in luce un certo antropomorfismo nella nostra visione della natura anche se secondo me suona eccessivo nalla pretesa di spiegare tutti i tipi di competizione.

    Perché non parlare semplicemente di competizione tra individui, che possono o meno essere della stessa specie, secondo meccanismi che variano di volta in volta? (vedi esempio citato da heteroteuthis).

  17. Landolfi Says:

    I miei due penny: alcuni alleli competono in due individui della stessa specie, altri in due di specie diverse. E per un allele tutto è “ambiente”, compresi gli altri alleli dello stesso e degli altri individui. Gli alleli dei dinosauri hanno “perso” contro quelli dei mammiferi nell’ambiente “meteoritico”. Gli alleli che distinguono un individuo a riproduzione sessuata sono molto più diffusi di quelli di uno a riproduzione asessuata.

    Dawkins dice che il bello della teoria dell’evoluzione è che tutti credono di averla capita! Io sono tra quelli…

  18. heteroteuthis Says:

    Mi correggo, a volte le specie aliene soccombono alle specie autoctone…per fortuna…

    http://failblog.org/2011/01/08/epic-fail-video-tease-the-bird-fail/

  19. tupaia Says:

    Landolfi e Iacopo: qual’e’ lo scopo della competizione? Riprodursi e far si che la propria progenie si riproduca. Certamente mangiare e’ importante e se c’e’ un competitore sono guai. Ma anche se sei uno scoiattolo e questa non e’ annata di pasciona sono guai e di sicuro lo scoiattolo non compete con le querce. Con chi compete allora lo scoiattolo? Se ci sono dieci ghiande lo scoiattolo piu’ veloce le prendera’ e le sotterrera’, ma quello con l’odorato piu’ acuto le trovera’ e le dissotterrera’ per mangiarsele, salvo che un altro scoiattolo piu’ grosso non gliele rubi. Voi mi dite: si ma magari viene un ghiro ed e’ il ghiro a fregare le ghiande allo scoiattolo. Il problema e’ che lo scoiattolo non puo’ fare nulla al ghiro, cosi’ come non puo’ fare nulla all’inverno che ha fatto produrre poche ghiande. Quello che puo’ fare e’ riprodursi o non riprodursi. E il maschio che viene scelto per accoppiarsi e’ quello che da’ migliori garanzia di sopravvivenza alla femmina, perche’ e’ quello in quel momento con i geni piu’ adatti, tipo immaggazzinare grasso sottocutaneo, e viene scelto competendo con i conspecifici.

  20. Mario Says:

    La spiegazione è razionale, ma non mi convince ancora del tutto; ci dovrò pensare su un altro pò. Per il momento mi conforta il fatto di non essere ancora ridotto alla competizione per le crocchette col cane del mio capufficio… ma se la scuola-Marchionne fa proseliti non è detto.

  21. hronir Says:

    Molto interessante, falecius del primo commento mi ha tolto le parole di bocca quando dice che sembra Dawkins ma più acuto :-)
    Uno dei punti “vuoti”, a mio parere, del gene egoista era proprio il fatto di partire dalla riproduzione sessuata, e utilizzarla come elemento chiave (la competizione fra alleli), senza però spiegarla. Del resto, nell’usuale interpretazione dell’evoluzione come della “sopravvivenza del più adatto”, la giustificazione della riproduzione sessuata arranca un po’, visto che il vantaggio che arreca (la maggior variabilità genetica e dunque una maggior capacità di far fronte a cambiamenti ambientali imprevisti) riguarda la specie intera e non il singolo individuo.
    Ora invece leggendo questo tuo post (e in particolare l’esempio degli insetti e della partogenesi) mi sembra quasi che le cose tornino magistralmente: la riproduzione sessuata è un meccanismo capace di portare vantaggio al singolo allele, nella misura in cui crea una diversificazione nel panorama competitivo.

    Ci devo ripensare su, ma è la prima volta che leggo una possibile spiegazione della nascita della rirproduzione sessuata che non mi lascia retrogusti di insoddisfazione.

  22. danilo Says:

    Uhou! Fa piacere che qualcuno azzecchi il punto esatto!

  23. Michelangelo Says:

    Se ho ben capito, voi vorreste dare una nuova definizione di competizione. La competizione sarebbe tale solo per poter aver accesso ad un compagno o ad una compagna per farci dei figli, ovvero quello che Darwin chiamava selezione sessuale. Chiaramente, secondo questa definizione, la competizione avverrebbe solo tra individui interfecondi, ovvero all’interno della stessa specie. Cio’ che noi comunemente chiamiamo competizione tra le specie sarebbe in realta’ un effetto di una specie sull’ambiente, e questo effetto potrebbe colpire altre specie, tanto da, in alcuni casi, portarle all’estinzione. In questo non sarebbe diverso dall’effetto dei predatori, o dei patogeni, o delle variabili ambientali (temperatura, piovosita’, etc.), o delle catastrofi improvvise. Questa e’ un’idea interessante, che si basa su un punto preciso: nessuno puo’ osservare direttamente la competizione. La competizione e’ un nome che noi diamo alla nostra spiegazione di una serie di eventi che sono realmente osservabili. Noi possiamo osservare che il pavone con la coda lunga e colorata che fa la ruota e poi si accoppia con molte femmine generando cosi’ molti figli, mentre quello tutto spennacchiato non combina nulla, e decidiamo di chiamare tutto cio’ competizione per le femmine. E’, come dicevo, una questione di definizione.
    Ripeto, interessante, fa riflettere. Mi permetto, pero’, di fare delle piccole critiche.
    In primo luogo una definizione di competizione cosi’ ristretta si applica solo ad organismi che si riproducono sessualmente. Restano fuori tutti quegli organismi che non usano il sesso per la riproduzione. Sono una minoranza direte voi. No, invece sono la stragrande maggioranza degli esseri viventi di questo pianeta: i batteri, gli archei, i protozoi, le alghe unicellulari e parte di quelle pluricellulari, alcuni tipi di funghi (ad esempio gli Zygomiceti e i lieviti), molte piante (tipo l’erba dei prati, il tarassaco, le betulle e varie altre) e anche molti animali (la stragrande maggioranza dei Rotiferi, molti anellidi, qualche platelminta, i Placozoi). Non voglio dire che questi organismi non fanno mai sesso (nel caso dei batteri sarebbe opportuno di parlare solo di scambio di geni), ma che questo non e’ connesso con la riproduzione. Gli esseri unicellulari si riproducono ovviamente per scissione, e non hanno bisogno di competere con altri individui della stessa specie per trovare un compagno e generare dei figli. I figli li generano senza bisogno di nessuno, e questo vale anche per gli esseri pluricellulari sopra citati. Dunque, secondo la definizione sopra detta (posto che io abbia capito correttamente) tutti questi esseri non competono mai, ne’ all’interno della stessa specie, ne’ tra specie diverse. Quello che si ha, e’ un effetto di un individuo sull’ambiente di altri individui, che siano della stessa specie oppure no. Per carita’, tutto questo e’ accettabilissimo, ma e’ utile? O meglio e’ utile usare la parola competizione, con tutto cio’ che ne segue, in modo cosi’ ristretto?
    Io penso di no, perche’ ritengo che la definizione classica di competizione, la “lotta” tra due o piu’ individui per l’uso di qualcosa o in vista di qualche fine, sia dopotutto piu’ utile. Nella fattispecie questa e’ la definizione di competizione in ambito ecologico:
    interaction between organisms, populations, or species, in which birth, growth and death depend on gaining a share of a limited environmental resource.
    Qui servono alcune informazioni ulteriori: 1) la selezione naturale si esplicita nell’avere il piu’ alto numero di discendenti possibile (alta fitness); 2) per riprodursi gli organismi devono usare molta energia, che devono procurarsi dall’ambiente. Gli organismi non possono duplicare il DNA, ne’ le altre strutture cellulari (membrane, ribosomi, etc), in condizioni di poverta’ di risorse energetiche. Figurarsi gli organismi pluricellulari che, richiedendo un’embriogenesi, devono investire molte piu’ risorse energetiche nei loro figli di quelli unicellulari, ai quali basta duplicare le strutture esistenti nella cellula.
    Dati questi due punti, ne consegue che in presenza di risorse limitate ci sara’ una “gara” tra gli organismi per accaparrarsi le risorse energetiche. La “gara” sara’ tanto piu’ accesa, tanto gli organismi in questione avranno caratteristiche simili. Se un individuo riesce a sfruttare meglio le risorse di un altro (genera piu’ progenie dell’altro a parita’ di risorse incamerate), e se questa caratteristica e’ ereditabile, allora la sua progenie prevarra’ sulla progenie dell’altro individuo, che andra’ ad estinguersi. Questa cosa e’ nota in ecologia con il nome di principio di esclusione competitiva o esclusione ecologica: due specie non possono coesistere se condividono la stessa nicchia ecologica (cioe’ lo stesso spettro di risorse). (Le cose sono nella realta’ sono molto piu’ complicate di cosi’, implicando variabili come la capacita’ di colonizzazione, la cooperativita’ tra organismi, etc. , che pero’ non trattero’ qui).
    La cosa interessante e’ che questo vale anche per varianti all’interno della stessa specie, soprattutto se lo scambio genetico avviene a livelli piuttosto bassi. Questo e’ successo, ad esempio durante un famoso esperimento di evoluzione in vitro, quello di Lenski, in cui il batterio Escherichia coli veniva fatto crescere in presenza del solo glucosio come risorsa utilizzabile. Dopo 2000 generazioni, da un singolo batterio si era generata una popolazione geneticamente diversa dal batterio originale. Ben cinque mutazioni si erano generate ed accumulate in sottocloni che avevano alla fine sopraffatto tutti i batteri con il genotipo originale (http://www.nature.com/nature/journal/v461/n7268/full/nature08480.html).
    E per quanto riguarda le specie a riproduzione sessuale? Un recente articolo pubblicato su Science (http://www.sciencemag.org/content/326/5960/1704.abstract) e’ illuminante da questo punto di vista: la competizione per le risorse (selezione naturale) e per il partner riproduttivo (selezione sessuale) sono in realta’ due facce della stessa medaglia. Per illustrarlo torno all’esempio del pavone. La coda del pavone non e’ certo una furbata per quanto riguarda difendersi dai predatori, ma e’ invece un buon indice di quanto ciascun maschio sia riuscito nutrirsi. Chi mangia di piu’ avra’ una coda lunga e colorata, sara’ piu’ robusto e probabilmente avra’ spermi belli attivi. Le femmine che sceglieranno quello come partner avranno alta probabilita’ di produrre uova fecondate, ed e’ possibile che i loro figli siano gagliardi come il padre. Viceversa il pavone spennacchiato probabilmente non mangia da giorni, forse da settimane, e produrra’ pochi spermi. La femmina che dovesse sceglierlo generera’ pochi figli, molti dei quali potrebbero anche essere svantaggiati come il padre. In breve il pavone che sfrutta meglio le risorse avra’ una bella coda e si riprodurra’ di piu’ di quello incapace di sfruttare le risorse. Alla fine i suoi discendenti prevarranno su quelli del pavone spennacchiato.

  24. danilo Says:

    Michelangelo: evidentemente il post non era chiaro come noi ci lusingavamo di credere. Noi non parlavamo di competizione fra individui, ma di prevalenza, o meglio di variazione percentuale, degli alleli di ogni singolo locus all’interno di un pool allelico, nel tempo. Il sesso, e a maggior ragione la selezione sessuale, sono aspetti marginali della cosa, diciamo casi particolari. L’unica cosa essenziale è che ci sia scambio genico all’interno del pool. E lo scambio genico, o una qualche ricombinazione, c’è in quasi tutti gli organismi. In maniere a volte molto bizzarre, non lo nego, ma la singolarità è semmai una popolazione di cloni identici, ed è un caso davvero raro. E quando c’è scambio genico (il quale, salvo eccezioni, avviene all’interno della stessa specie), allora c’è competizione allelica. Tu insisti a scrivere di competizione fra individui, noi invece parlavamo di aumento o diminuzione di alleli entro una popolazione.
    Comunque, come detto anche nel post a riguardo dei modelli mutuati per analogia dall’economia umana, una definizione di competizione come quella che tu riporti può benissimo avere valore euristico in ecologia, a patto di premettere che si tratta di un modello utile in un determinato ambito, e solo in quello. Più esattamente direi che si può assumere, a scopo didattico ed entro certi limiti, che individui, popolazioni e specie competano per risorse finite, ma tenendo presente che le cose non stanno realmente così, e che sono gli alleli all’interno di una popolazione, in ultima analisi, che aumentano o diminuiscono di frequenza, e che tutti i geni che non fanno parte di quel pool sono indistinguibili, da parte di quel pool, dai sassi o dalle supernovae. Prevalenza o estinzione di una popolazione sono dipendenti dall’adattamento casuale a una determinata situazione contingente (dico casuale non per negare la selezione naturale, ma per ricordare che esiste anche il ritardo adattativo) e l’adattamento dipende dalla prevalenza o meno di determinati alleli.
    In buona sostanza, e qui esprimo un punto di vista personale e non necessariamente condiviso dalla nostra ospite, ciò che viene selezionato, ciò che evolve e muta nel tempo, non è l’individuo, nè la specie. Sono le frequenze alleliche all’interno di una popolazione. E queste mutano in funzione di circostanze esterne, fra le quali circostanze è compresa anche la mutazione delle frequenze alleliche di altre popolazioni di viventi. Certo, ci sono effetti di retroazione, e sono questi effetti che in ecologia vengono chiamati “competizione”, ma ci sono effetti di retroazione anche con l’ambiente (ad esempio tassi di ossigeno o di anidride carbonica nell’atmosfera), e anche questi dovrebbero, secondo la medesima logica, essere definiti competizione. Oppure nessuno dei due dovrebbe esserlo. O, in terza ipotesi, si dovrebbero definire di volta in volta i limiti e l’ambito in cui si usa il termine “competizione”, e magari virgolettarlo.
    Spero di essere stato un po’ più chiaro, e rimando il discorso sulle code di pavone al mio blog prossimo venturo, sia perchè non mi pare inerente al tema, sia perchè mi pare scorretto approfittare a man bassa dell’ospitalità di un ottimo, serio e documentato blog di divulgazione zoologica per scrivere le mie fumosità.

  25. Michelangelo Says:

    Mi dispiace che te la prendi cosi’, Danilo, ma il tuo commento mi fa pensare che non mi sono espresso bene io. Provero’ a farlo di nuovo:

    1) la competizione tra alleli e’ un concetto ben conosciuto, ma non richiede necessariamente lo scambio di materiale genetico. Moltissimi organismi si riproducono per scissione (batteri, archei, protozoi, lieviti) o per partenogenesi obbligata (per esempio i rotiferi bdelloidei). Gli eventi di scambio genetico sono limitati a situazioni particolari. Ciononostante l’evoluzione avviene comunque, per competizione tra organismi della stessa specie che hanno alleli diversi dello stesso gene, anche se non se li scambiano mai. Ad esempio nell’esperimento di Lenski che ho citato prima non sono stati documentati eventi di scambio genico, ma comunque l’evoluzione e’ avvenuta lo stesso per competizione tra diversi lineage mutanti.

    2) Per poter competere, due alleli devono duplicarsi. Per farlo ci vuole energia. E l’energia la procurano gli individui, con tutto il loro complesso di geni e strutture cellulari. Quindi la competizione di alleli non e’ affatto staccata dalla competizione tra individui, ma si tratta della stessa cosa.
    I modelli riduzionistici mi piacciono molto, a patto di sapere che sono modelli, e non la realta’. Nella realta’ ci sono individui che usano delle risorse per riprodursi, in maniera differente a seconda di moltissimi fattori tra cui il loro background genico. In larga scala e in tempi lunghi la cosa si puo’ modellare come competizione tra popolazioni di individui portanti alleli diversi, ma questo e’ un modello, non la realta’.

    Non aggiungo altre considerazioni piu’ critiche sul tuo intervento (soprattutto sul concetto di “ambiente” e “retroazione”), per non abusare dello spazio, cosa che avevo gia’ fatto nel mio precedente intervento. E di questo me ne scuso.

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