L’axolotl, l’anfibio Peter Pan I (Ambystoma mexicanum)

Gli anfibi sono gli unici vertebrati che vanno incontro ad un vero e proprio processo di metamorfosi in cui lo stadio adulto cambia moltissimo sia esteriormente sia metabolicamente rispetto allo stadio larvale da cui deriva. Nel caso degli urodeli, gli anfibi con la coda come tritoni e salamandre, i cambiamenti consistono generalmente in:

  • riassorbimento delle pinne
  • sviluppo dei polmoni e riassorbimento delle branchie
  • scomparsa della linea laterale, l’organo che consente agli animali acquatici di percepire movimenti e vibrazioni
  • comparsa delle palpebre
  • occhi sporgenti
  • pelle piu’ spessa e impermeabile per impedire il disseccamento sulla terraferma
  • muscolatura delle zampe piu’ possente per reggere il peso fuori dall’acqua
  • testa piu’ arrotondata e meno idrodinamica

In alcune specie puramente terrestri come le cecilie, questo processo non avviene o avviene nel corpo della madre (vivipari).

Esistono pero’ alcuni casi in cui il passaggio all’eta’ adulta non avviene mai o avviene solo per alcuni individui della specie e non per altri, piu’ o meno come accade agli esseri umani, in cui alcuni membri della specie esigono la playstation a 40 anni.

Un classico esempio e’ quello dell’axolotl. Quello che noi oggi sappiamo dell’axolotl, e’ che e’ pedomorfico, cioe’ rimane con le sembianze da “cucciolo” (larva) per tutta la vita, con le branchiette piumate sporgenti (e con abbozzi di polmoni non funzionali), la linea laterale, senza palpebre etc, pero’ in grado di accoppiarsi e riprodursi (l’apparato riproduttivo si sviluppa normalmente).

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Axolotl con fenotipo selvatico. (C) Lisa Signorile

Quasi certamente pero’ non e’ stato sempre cosi’.

Quello che probabilmente e’ accaduto e’ che una salamandra tipica del nord America, la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum), che aveva i suoi normalissimi tre stadi di uovo, larva acquatica e adulto terrestre, lungo il cammino della sua evoluzione ad un certo punto espanse il suo areale fino al bacino del Messico, per la precisione nei laghi Xochimilco e Chalco. Questi laghi avevano certamente una qualche particolarita’ che li rendeva unici rispetto agli altri bacini d’acqua dolce normalmente utilizzati da questa specie, ma non e’ ancora ben chiaro quale fosse questa particolarita’. Le due ipotesi piu’ probabili sono I) acque povere di iodio II) acque troppo fredde.

Fatto sta che le salamandre tigre smisero di metamorfosare in quei laghi, o almeno l’evento accadeva (e accade tutt’ora) molto raramente e gli individui restano quasi tutti pedomorfici.

Sfortunatamente con l’espandersi di Citta’ del Messico i due laghi sono stati quasi completamente prosciugati (oggi restano solo dei canali di quello che era lo Xochimilco, mentre il Chalco non esiste piu’) e la specie e’ nella lista rossa della IUCN. Malgrado siano quasi estinti nel loro habitat originale, gli axolotl continuano a prosperare in cattivita’, visto che sono abbastanza semplici da allevare.

Particolare curioso, a parte gli amatori che li allevano come animali da compagnia (oramai ne esistono di gialli, rosa, a macchioline in base ai gusti), gli axolotl sono largamente allevati e diffusi come animali da laboratorio. Infatti hanno una incredibile capacita’ di rigenerare gli arti mancanti il che, unitamente all’avere un embrione molto grande e facilmente maneggevole, li rende una specie modello nella ricerca sulle staminali. Addirittura si possono dimezzare due embrioni diversi e unire due meta’ dfferenti, ottenendo un animale perfettamente vitale!

Di tanto in tanto, un axolotl metamorfosa spontaneamente, magari in conseguenza a un calo del livello dell’acqua o a sovraffollamento, ed esce dall’acqua, ma questo e’ un evento molto raro, perche’ la neotenia e’ un carattere che si e’ fissato geneticamente nel tempo. L’adulto che ne vien fuori e’ morfologicamente molto simile ad Ambystoma tigrinum. Tuttavia, e’ possibile indurre la metamorfosi somministrando tiroxina, l’ormone tiroideo responsabile della metamorfosi. La tiroide infatti sembrerebbe essere la chiave di tutto: poco iodio nel lago significa tiroide poco funzionale e quindi meno tiroxina e quindi niente metamorfosi. Ciononostante, ad un adeguato livello ormonale deve corrispondere un adeguato livello di recettori cellulari che captano l’ormone (che dipendono dalle condizioni fisiologiche e genetiche dell’animale), se no l’ormone, o il calo di acqua, non hanno alcun effetto, anzi, sono dannosi per l’animale che puo’ morirne. Per tanto le metamorfosi fai-da-te a casa sono sempre sconsigliatissime.

 

Published by tupaia on dicembre 29th, 2007 tagged Anfibi, evoluzione, neotenia


28 Responses to “L’axolotl, l’anfibio Peter Pan I (Ambystoma mexicanum)”

  1. falecius Says:

    Ed io credevo che la neotenia fosse tipica dell’uomo… :)

  2. Miguel Martinez Says:

    Avevo fatto un brevissimo accenno all’axolotl in un post dedicato al Perro Algofifa e allo Xoloitzcuintli:

    http://kelebek.splinder.com/post/4337376

    :-)

    Miguel Martinez

  3. tupaia Says:

    Miguel: molto bello il tuo post, ma mi sorge un dubbio. Che vuol dire axolotl? L’etimoltogia sul sito anche da te linkato su questi animali riporta water-dog, perche’ xolotl vuol dire anche cane (il che sarebbe logico per il tuo Xoloitzcuintli.
    Ma se xolotl, come tu dici, sono anche le piume del pappagallo, non potrebbe essere un chiaro riferimento alle branchie piumate di questi anfibi?

  4. ipazia Says:

    splendido animale.
    ma non capisco dove sia il problema a chiedere in regalo la playstation a quarant’anni, davvero!

  5. tupaia Says:

    Ipazia: dove ho detto che la neotenia e’ un problema? ;P

  6. Harmachis Says:

    Quindi Ambystoma Tigrinum e Ambystoma Mexicanum sono due specie differenti?

  7. danilo Says:

    Ohi!
    Specie? Specie differenti?
    Come ho letto di recente, fare domande facili no, eh?
    Credo che la risposta sia “dipende”…
    Se sei un tassonomo morfologico (non nel senso che hai delle peculiarità morfologiche, ma che ti basi sulla morfologia), non vedo perchè non dovrebbero essere due specie diverse. Voglio dire, _sono_ diverse, per quasi tutto il tempo.
    Se basiamo la tassonomia sulla genetica, beh, non si sa. Non so se sia stata stimata la differenza genetica fra l’uno e l’altro, ma comunque sarebbe irrilevante. Nel senso che c’è più differenza genetica fra due popolazioni adiacenti di talpa che fra due specie diverse di ciclidi del lago Vittoria.
    Se basiamo la distinzione sulla definizione classica (sono della stessa specie se sono _potenzialmente_ interfecondi), allora bisognerebbe vedere se, nel caso, trombano o no. Il che è, oggettivamente, ridicolo.
    Se la basiamo su dati etologici, direi che, visto che le due popolazioni non si incontrano, sono etologicamente divise.

    Il concetto di specie _è_ una cazzata. O, almeno, non è definibile in maniera soddisfacente.

    Danilo

  8. falecius Says:

    Danilo, bene, quali concetti tassonomici non sono cazzate? :)

  9. danilo Says:

    Popolazione panmittica, e clade monofiletico. E individuo, anche.

    Danilo

  10. Miguel Martinez Says:

    Per Tupaia n. 3

    Interessante il riferimento alle piume di pappagallo, non ci avevo pensato.

    Una nota sulla pronuncia di questa parola Nahua/Mexìca – va letta “asciòlotl”.

    Però quando li mangiano, i miei compaesani li chiamano, ispanizzando, “ajolote” (con la “j” fricativa e l’accento sulla seconda “o”).

    Sui venditori di sciroppo di ajolote, e sulla relativa mitologia:

    http://www.maxklein.es/2006/11/23/jarabe-de-ajolote/

    Non l’ho mai visto lo sciroppo di ajolote, ma riesco a immaginarmelo, considerando le cose strane che si trovano nel reparto medico dei mercati messicani…

    Miguel Martinez

  11. falecius Says:

    Clade monofiletico ed individuo sono OK, ma una popolazione panmittica cos’è? E soprattutto, a mia fratello di 15 anni che studia la tassonomia tradizionale a scuola, che gli dico? :)

  12. tupaia Says:

    Danilo: tu mi insegni che non esistono popolazioni panmittiche

    Falecius: al fratellino basta che gli spieghi che i regni non sono tre, animale, vegetale e MINERALE, come insegnano tutt’ora le maestre, poi il resto vien da se. La definizione classica di specie a 15 anni in fondo e’ sufficiente.

    Harmachis: sono specie morfologicamente e geneticamente differenti. La speciazione e’ dovuta al lungo isolamento dell’axolotl nei suoi laghi. Il dubbio e’ che siano interfecondi, ma non credo, visto che molti amatori li tengono insieme nello stesso acquario senza che si sappia di ibridi.
    Che poi il concetto di specie sia una categoria umana che gli animali ignorano siamo tutti perfettamente daccordo.

  13. tupaia Says:

    Miguel: cane d’acqua non ha molto senso, secondo me. Piume acquatiche invece potrebbe averne, insomma, l’aria da mostro piumato ce l’ha, e le branchie e’ impossibile non notarle. Poi spetta al linguista, cioe’ a te, decidere se la cosa puo’ avere un senso glottologico.
    Non avevo idea che si mangiassero! Che sapore hanno? A vederli non sembrano un pasto da gourmet…

  14. falecius Says:

    Tupaia: per quanto lo stato dell’istruzione sia imbarazzante, a 15 anni per fortuna il fratellino ha finito le elementari da un pezzo e al corrente dei dibattiti su conque o sei regni, due o tre imperi, che più che tassonomia sembra Age of Empires :)
    Poi, certe maestre appartengono al regno minerale, ma qui alzo le mani.
    Comunque nessuno mi ha spiegato cosa sia una popolazione panmittica.

  15. falecius Says:

    E auguri, comunque.

  16. danilo Says:

    Una popolazione panmittica, in effetti, non è che proprio esista…:-)
    Una perfetta panmissia prevederebbe che ogni individuo della popolazione potesse accoppiarsi, a caso, con ogni altro, il che non avviene mai, per un mucchio di motivi.
    Ma ciò che intendevo è che una popolazione all’interno della quale gli alleli si rimescolano di continuo è qualcosa di reale, e non solo una categoria umana.
    E non serve una perfetta panmissia per far sì che il pool allelico rimanga omogeneo. Se Tupaia rispolvera il suo Wilson può addirittura quantificarti la cosa.

    Però il concetto di popolazione panmittica aggira le difficoltà del concetto di specie, e risolve in un caso reale quello che finora era un concetto umano.
    Ad esempio, i rotiferi bdelloidei sono, ciascun individuo di ciascuna specie, una popolazione, visto che non scambiano alleli con nessuno.
    E una cosiddetta “specie ad anello” è una sequenza di popolazioni adiacenti che scambiano alleli, ma ad ogni popolazione intermedia che si aggiunge fra le due estreme la percentuale di alleli scambiata fra i due poli diventa sempre minore, fino a che il gabbiano reale e lo zafferano _non_ scambiano alleli, e sono quindi due popolazioni diverse.
    E le due popolazioni della ghiandaia azzurra, situate una in Spagna e l’altra in Giappone, _non_ scambiano alleli neanche per sbaglio, e sono quindi due popolazioni diverse, con buona pace dei tassonomi.

    Voglio dire, invece che speculare sui futuri possibili con quel “potenzialmente interfecondi”, si prende il dato di realtà, e cioè se scambiano o meno alleli. Ora.

    Poi, a tuo fratello dovresti dire di studiare quello che gli insegnano, per via che non c’è altro modo per passare gli esami. E magari di studiarlo in fretta, prima che i tassonomi cambino tutto di nuovo :-)

    Auguri anche a te.

    Danilo

  17. Miguel Martinez Says:

    Per Tupaia n. 13

    Linguisticamente, non saprei…

    Si fa prima a fare l’elenco delle cose che i messicani non mangiano :-)

    Miguel Martinez

  18. tupaia Says:

    falecius: la spiegazione di danilo mi sembra dotta ma poco chiara, allora nel caso te lo ridico io:

    una popolazione panmittica e’ una popolazione infinita (cioe’ in cui il numero di individui non e’ un fattore limitante) e in cui chiunque si puo’ riprodurre con chiunque altro senza alcun tipo di vincolo (bello, brutto, vicino, lontano etc).

    Esistono delle leggi matematiche che prevedono in quanto tempo, in una popolazione panmittica, un allele puo’ scomparire, o diffondersi, o roba cosi’, quindi e’ una definizione che si applica generalmente nella modellizzazione della genetica delle popolazioni, di cui la cladistica e’ un corollario (il Wilson citato da Danilo e’ appunto l’autore di un ottimo testo di genetica delle popolazioni)

  19. danilo Says:

    In una popolazione infinita e perfettamente panmittica nessun allele scompare mai.

  20. falecius Says:

    Grazie tupaia. Mi colpisce sempre più la somiglianza tra le ubbie dei tassonomie quelle dei linguisti (cioè, dei tassonomi delle lingue). In biologia però voi avete quella cosa meravigliosa che è il clade monofiletico, per cui se due cladi (troppo) diversi s’incrociano, si ottengono ibridi infecondi. In linguistica storica, quando due cladi diversi s’incontrano, si ottiene l’inglese (o il giapponese) :D

  21. tupaia Says:

    Danilo: hai ragione, in effetti. Quindi il risultato dell’equazione di cui sopra sara’ =infinito ;-P

    falecius: o una qualunque lingua creola a caso. Si, in effetti i biologi stanno messi meglio…

  22. falecius Says:

    Certamente. Intendevo dire che in un certo senso l’inglese e il giapponese sono creoli. :)

  23. falecius Says:

    Citata (per danni :D )

  24. Doodee Says:

    Thanks for sharing

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  27. GIULIA Says:

    aiutoooooo!!!!!! sono in un problema piu’ grosso di me. ho 2 ambystoma mexicanum da 3 anni, e e’ da circa due settimane che presentano sul corpo delle macchie bianche tipo muffa, ho cercato di informarmi per agire al piu’ presto, ma un sito dice una cosa e gli altri tutt’altra. qualcuno mi puo’ aiutare??? ora uno dei due animalacci sembra stare molto male, nuota in superfice e sembra non riuscire a stare a fondo. SE QUALCUNO MI PUO’ AIUTARE MI CONTATTI SUBITO, non posso vedere il mio Gotho e la mia Missy in queste condizioni. Io soffro piu’ di loro!!!! aspetto con ansia risposte. GRAZIE.

  28. tupaia Says:

    Dalla descrizione potrebbero essere Oomiceti. Le macchie bianche sono appiattite sul corpo o tipo batuffolino? Hai provato con le specifiche goccine che si vendono nei negozi per acquari? Escluderei il Chitridio, non mi sembrano i sintomi. Per la marca delle goccine chiedi sui forum degli acquariofili

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