Il mustiolo, l’indricoterio e la balenottera

Questo post e’ stato scritto nell’ambito della rassegna “il Carnevale dellaBiodiversita’, III edizione, che ha come tema: “Le dimensioni contano“. Su Mahengechromis c’e’ la rassegna completa dei post partecipanti, a cui rimando se questo argomento vi intriga.

Il mustiolo pesa in media 2 grammi ed e’ lungo 4 cm. L’indracoterio pesava circa 15 tonnellate ed era alto 8 metri. La balenottera azzurra pesa 120 tonnellate ed e’ lunga 27 metri.  Cos’hanno in comune questi tre animali? Semplice, discendono tutti da una bestia che misurava circa 10 cm e approssimativamente pesava 20-30 grammi, un parente stretto, se non proprio lei, dell’eomaia, il primo mammifero proto-placentato conosciuto e risalente a 125 milioni di anni fa.

Grande quanto la falange di un dito, il mustiolo (Suncus etruscus) e’ uno dei piu’ piccoli mammiferi esistenti. Foto: mammalsrus.com

I mammiferi hanno dato prova, negli ultimi 65 milioni di anni, di essere la classe piu’ versatile tra i vertebrati, e non solo come dimensioni: hanno conquistato la terra, l’aria (pipistrelli) e l’acqua (balene, foche, dugonghi etc), dolce e salata, le cime degli alberi (scoiattoli) e il profondo del suolo (talpe). Hanno conquistato tutte le latitudini, dall’equatore ai poli (orsi, renne etc) e tutte (o quasi) le altitudini (marmotte, stambecchi etc). Hanno conquistato il bipedismo (umani) e si sono ricoperti di peli, nuda pelle, squame corazzate (pangolini, armadilli), spine (ricci), aculei (istrici). Sono sia diurni che notturni e vedono sia in bianco e nero che in quadricromia. Tutto questo in sole 5000 specie e una manciata di milioni di anni: i mammiferi sono il meno abbondante e piu’ recente ordine di vertebrati, ma non si direbbe. Giusto per avere un’idea dell’ordine di grandezza, secondo Lecointre e Le Guyarder (2006), i mammiferi sono 4496, i pesci 26322, gli anfibi 4975, i sauropsidi (rettili esclusi gli uccelli) 7165 e gli uccelli 9672. Non sappiamo quanti dinosauri ci fossero al limite K/T, subito prima di estinguersi, ne hanno censite in tutto un migliaio scarso di specie ma sicuramente erano almeno dieci volte di piu’.

Come mai i mammiferi mostrano tanta flessibilita’ nel loro piano corporeo? Indubbiamente questione di c*** fortuna: l’aver trovato le nicchie vuote dopo l’estinzione dei dinosauri ha sicuramente permesso l’enorme radiazione a cui sono andati incontro nel Cenozoico. Questa spiegazione mi sembra tuttavia insufficiente: anche i dinosauri infatti trovarono le nicchie vuote, prima dopo la grande estinzione del Permiano e poi dopo quella tra Triassico e Giurassico (per racapezzarvi sulle ere geologiche provate a guardare qui), ma non sono mai diventati acquatici (plesiosauri e ittiosauri non erano dinosauri), ne’ potevano vivere a latitudini estreme. Gli uccelli anche hanno avuto una enorme radiazione dopo il Paleocene, ma sono vincolati dal bipedismo, dal volo e dalla necessita’ di deporre le uova, quindi c’e’ un limite alle forme e alle dimensioni che possono assumere, mentre il nostro antenato mammifero del Cretacico era una bestia generalista e poco specializzata, il che ha costituito sicuramente un’ottima base di partenza. I mammiferi, tra l’altro, hanno imparato il volo nonostante la nicchia fosse gia’ occupata dagli uccelli. Oddio, un po’ se la sono spartita, gli uccelli tendono a volare di giorno, i mammiferi di notte, ma queste sono considerazioni ecologiche della lavandaia, considerata l’esistenza dei rapaci notturni e delle volpi volanti (pipistrelli) diurne.

Torniamo pero’ alle dimensioni. Cos’hanno in comune, dicevamo, il mustiolo, l’indracoterio e la balenottera azzurra, oltre all’essere mammiferi? Sicuramente il fatto di essere, tutti e tre, al limite fisiologico della sopravvivenza per via delle loro dimensioni. Se si prendono i pesi di tutti i mammiferi e si vede qual’e’ il peso piu’ comune, si vede che la moda (niente a che fare con Armani, e’ solo il valore piu’ frequente) del peso dei mammiferi si aggira intorno ai 100 g, che quindi sembra essere il peso “ideale”, in un grafico con una curva a campana deformata verso sinistra.

Grafico tratto da Lovegrove (2001) che rappresenta la frequenza delle masse  dei mammiferi. In scala logaritmica, “2” significa 100 grammi, “3” significa 1 kg, “4” 10 kg e cosi’ via.

Esistono alcune variabili fisiologiche fondamentali che cambiano in base alle dimensioni corporee:

  • Il tasso metabolico, diminuisce di un fattore esponenziale 3/4 con l’aumentare delle dimensioni corporee
  • la velocita’ di respirazione diminuisce di un fattore -0.26 con l’aumentare delle dimensioni
  • il fabbisogno di cibo basale (di un organismo a riposo assoluto) varia con la potenza di 0.70 del peso corporeo, quindi sebbene aumenti in assoluto con l’aumentare delle dimensioni, diminuisce in termini relativi
  • I costi di locomozione variano di un fattore esponenziale 0.69 delle dimensioni corporee, quindi il costo relativo di muovere una certa massa e’ in assoluto maggiore ma in proporzione minore per animali grandi . La velocita’ massima invece diminuisce con le dimensioni di un fattore 0.17, quindi un animale grande spendera’ meno energia per muoversi, ma sara’ in proporzione piu’ lento di uno piccolo (ma in assoluto piu’ veloce)
  • Il fabbisogno di acqua diminuisce di un fattore esponenziale 0.86 delle dimensioni corporee, quindi piu’ sei grande e di meno acqua (in termini relativi) hai bisogno perche’ diminuisce la superficie traspirante in rapporto al volume, diminuisce il metabolismo, la respirazione etc.
  • La dispersione del calore varia con la temperatura esterna, ma in generale diminuisce con l’aumentare delle dimensioni corporee.

Da questo elenco risulta abbastanza chiaro che essere grandi e’ genericamente meglio che essere piccoli, perche’ i processi fisiologici diventano in proporzione piu’ economici con l’aumentare delle dimensioni, facilitando la sopravvivenza dell’organismo. Tutto cio’  sarebbe una buona base per spiegare la regola di Cope che dice che i gruppi tassonomici tendono ad aumentare di dimensioni col passare del tempo, e ci sono diversi esempi che lo proverebbero, primi tra tutti i mammiferi nel Cenozoico, molti taxa dei quali effettivamente sono diventati piu’ grandi passando dal paleozoico al quaternario. Ci sono pero’ anche alcuni esempi del contrario, il che la rende la regola discutibile.

 

Ritratto di famiglia dei giganti. Dall’alto in basso riconosco: una balenottera azzurra, uno pterosauro, immagino un Quetzalcoatlus che e’ stato la piu’ grossa bestia volante esistita, un grosso sauropode che presumo sia Argentinosaurus, un Indricoterio, un T. rex in primo piano e un Elefante dietro l’indricoterio. Non so cosa ci faccia li’ l’uomo ma se fossi in lui mi toglierei di li’.

Il motivo per cui la regola di Cope non e’ universale e’ che se alcuni meccanismi fisiologici portano verso le grandi dimensioni, altri meccanismi ecologici invece sembrano spingere verso dimensioni piu’ ridotte. Alcuni di questi meccanismi ecologici sono egregiamente spiegati in questo post del mio amico Danilo, che era troppo timido per partecipare al Carnevale ma ha scritto comunque un post interessante sull’argomento che non merita di passare inosservato. In pratica organismi piccoli avrebbero a disposizione un territorio in proporzione maggiore perche’ possono sfruttare le piccole impervieta’ del terreno per aumentarne la superficie, il che porterebbe ad un vantaggio evolutivo. Un’altra spiegazione la trovate nell’articolo di Burness et al. (2001) citato sotto: secondo l’autore le dimensioni massime di un organismo dipendono dal numero di territori che trovano spazio in una determinata massa di terra, in pratica piu’ e’ piccola la terra emersa piu’ piccoli devono essere gli animali per far si che almeno il mumero minimo di animali per evitare la consanguineita’ possa risiedervi. Non vedo pero’ perche’ il numero di territori debba essere costante, al di sopra di un minimo valore soglia, che importa se ci sono mille Diplodochi grandi o duemila piccoli? L’argomentazione mi sembra un po’ capziosa, sicuramente funziona ma non credo che avere a disposizione l’Eurasia piuttosto che Rodriguez sia condizione sufficiente per il gigantismo, sebbene sia necessaria. Interessanti pero’ sono i dati sull’omeotermia, ma su quelli torniamo a rimuginarci tra un po’.

Grafico tratto da Burness et al. (2001). Gli autori comparano le dimensioni dell’area in cui viveva ciascun animale con le dimensioni corporee. Si noti che gli che gli erbivori tendono ad essere piu’ grandi dei carnivori e che gli ectotermi ad essere piu’ grandi degli endotermi.

La chiave di tutto, infatti, e la spiegazione del successo dei mammiferi, a mio avviso risiede in questo loro peculiare adattamento: l’omeotermia (un tempo si sarebbe detto “sangue caldo”). Se la temperatura del corpo deve rimanere costante per far si che tutti gli enzimi funzionino sempre, notte e giorno, ai poli e all’equatore, bisogna trovare una mediazione tra l’energia richiesta per produrre calore, la capacita’ di dispersione del calore e il rapporto volume/superficie.

Il mustiolo (Suncus etruscus) e’ uno dei mammiferi piu’ piccoli esistenti. Nonostante la forma cilindrica del suo corpo (stiamo parlando di un toporagno, quindi fondamentalmente un cilindro di pelo con quattro piedi, una codina e un musetto lungo appiccicati ai vari lati del cilindro) la dispersione di calore e’ elevatissima per via delle minuscole dimensioni al punto che d’inverno e’ costretto ad andare in torpore, al contrario di quanto accade ad altri toporagni (succede anche agli altri toporagni minuscoli che vivono fuori della fascia tropicale, come Sorex minutissimus, un nome una garanzia). Per di piu’ ha un metabolismo velocissimo per via delle piccole dimensioni e il risultato e’ che deve mangiare 2-5 volte il suo peso corporeo ogni giorno, il che lo obbliga ad essere attivo e cacciare quasi di continuo e quindi esporsi ai predatori piu’ di quanto farebbe un animale piu’ grande. Ovviamente tutto cio’ non e’ conveniente e il mustiolo e’ davvero al limite della sopravvivenza della specie, se fosse piu’ piccolo avrebbe bisogno di mangiare due elefanti al giorno per sopravvivere ma la predazione eccessiva durante la caccia all’elefante lo renderebbe incredibilmente raro! Ciononostante, il mustiolo non e’ unico nelle sue dimensioni ridotte, ci sono altri toporagni altrettanto piccoli sparsi per il mondo e ce ne sono stati altri ora estinti in passato (uno di 4 g e’ addirittura coevo dell’eomaia). Ho scelto il mustiolo per puro campanilismo, visto che vive in Italia. Per quanto al limite, quindi, le sue condizioni di sopravvivenza sono accettabili, in quanto tutto sommato sono solo di due ordini di grandezza sotto la moda dei 100 g.

L’indricotherium a spasso per Londra da’ un’idea delle sue dimensioni, soprattutto in rapporto all’autobus a due piani. Foto presa da qui

L’indracoterio (syn. Paraceratherium) era un rinocerontone gigante vissuto circa 30 milioni di anni fa durante le calure dell’Oligocene, in Pakisthan. Alla spalla era alto circa 5.5 m, e a piena estensione del collo era alto in tutto 8 metri e pesante 15-20 tonnellate, il che lo porta, come stazza, tra i sauropodi di medie dimensioni e ad essere il piu’ grande mammifero terrestre mai vissuto. Indricotherium aveva chiaramente un problema considerevole: tutt’ora in Baluchistan d’estate si raggiungono facilmente i 50 gradi C. Come faceva l’indracoterio a disperdere il calore? L’anatomia ci dice che questo animale, come la giraffa, brucava dalle foglie degli alberi, e che doveva essere confinato alle foreste piu’ fitte, che lo schermavano dalla calura estiva. Quando nel miocene, 23 milioni di anni fa, dopo un picco di riscaldamento globale, molte foreste furono rimpiazzate da praterie, l’indracoterio si estinse. Se e’ vero che i mammiferi terrestri piu’ grandi si trovano in Africa, e’ anche vero che hanno adattamenti che consentono di produrre poco calore: gli elefanti ad esempio non corrono, al massimo galoppano, gli ippopotami stanno sempre a bagnomaria e le giraffe hanno un sacco di superficie per disperdere il calore. Nessun mammifero terrestre, comunque, si e’ mai neanche avvicinato alle proporzioni mastodontiche dell’indracoterio con l’eccezione, forse, di un elefantone chiamato Mammuthus sungari, che discendeva da mammut siberiani e viveva nel Pleistocene nel nord della Cina, dove evidentemente faceva cosi’ freddo che era consentito ad un animale peloso di pesare 17 tonnellate ed essere alto il doppio di un elefante moderno. Bisogna essere chiari su una cosa: nessun mammifero terrestre, per quanto grande, potra’ mai sognarsi di raggiungere le immense proporzioni dei dinosauri sauropodi, tipo le 100 tonnellate di Argentinosaurus. Ancora una volta, questo e’ dovuto al vincolo dell’omeotermia che, sebbene assicuri eccellenti prestazioni per quanto riguarda la diversificazione degli habitat, blocca la crescita alle dimensioni massime dell’Indracoterio. Il problema principale e’ sicuramente la dispersione del calore, problema relativo per un animale ectotermo come presumibilmente erano i sauropodi (ma non, probabilmente, i theropodi che non a caso erano molto piu’ piccoli, T. rex pesava “solo” sei tonnellate). L’altro problema e’ che il metabolismo omeotermo richiede molta piu’ energia per essere mantenuto per via di tutte le funzioni accessorie per produrre calore e mantenerlo constante, e questo comporta molto piu’ cibo a parita’ di dimensioni (circa dieci volte di piu’). Un sauropode delle dimensioni di Indracoterio, quindi si sarebbe accontentato di meno cibo permettendogli di aumentare le dimensioni, considerando la quantita’ di foglie a disposizione come il fattore limitante (io pero’ ci metterei anche il tempo necessario a mangiarle, tutte queste foglie, in termini assoluti: se e’ vero che un animale grande ha bisogno di meno cibo in termini relativi, in termini assoluti un Indricoterio mangiava comunque quantita’ spaventose di cibo, e ci vuole anche il suo tempo ad ingerirlo!)

Se la dispersione di calore in un animale grande e’ un problema, non vuol dire pero’ che sia un problema senza soluzione, ed infatti i mammiferi sono riusciti a risolverlo brillantemente (non grazie al loro grande cervello, bisogna dire): hanno semplicemente sostituito il raffreddamento ad aria con quello ad acqua. I mammiferi acquatici non hanno il problema delle giornate afose da risolvere, semmai hanno il problema di rivestirsi di uno stato di grasso sufficientemente spesso da mantenere costante la temperatura, e quindi non solo possono diventare grandi, ma devono diventare grandi per diminuire il rapporto volume/superficie e ricoprirsi di grasso: tutto sommato l’acqua di mare e’ a 4 gradi, la temperatura interna di una balena o di una foca si aggira intorno ai 37 gradi. La termoregolazione nei mammiferi marini diventa cosi’ efficiente che tendono infatti a prediligere le zone fredde, che sono piu’ ricche di pesci, incuranti del gelo. E cosi’ le balenottere azzurre (Balaenoptera musculus) si possono permettere di pesare 120 tonnellate, diventando l’animale piu’ grande che sia mai esistito sulla terra, dinosauri inclusi. Il peso e’ sostenuto dall’acqua, quindi non c’e’ bisogno di adattamenti particolari nellle zampe, e la lentezza dovuta alla mole e’ compensata dalla dieta a base di zooplankton, che non scappa. La domanda che ci si puo’ porre allora e': perche’ non ci sono balene ancora piu’ grandi? Perche’ la balenottera azzurra e’ al limite? Uno studio interessante di Dobson & Headrick (1995) potrebbe rispondere sia alla domanda del perche” la balenottera e’ al limite superiore che del perche’ il mustiolo e’ al limite inferiore: la valocita’ di fosforilazione ossidativa della catena respiratoria dei mitrocondri dipende dalla massa corporea. Tradotto significa che la velocita’ di produzione dell’ATP, la “benzina” e’ funzione della velocita’ di respirazione che porta ossigeno ai mitocondri, che a sua volta e’ funzione del tasso metabolico, che a sua volta e’ funzione delle dimensioni. La balenottera azzurra e’ al limite minimo di produzione di ATP, perche’ la sua respirazione e’ lentissima e se fosse piu’ grande (l’esemplare piu’ grande trovato misurava la bellezza di 171 tonnellate, solo la lingua di una balenottera pesa quanto un elefante africano!) non le basterebbe l’energia per le varie funzioni metaboliche tipo, appunto, mantenere costante la temperatura. Il mustiolo, d’altro canto, e’ velocissimo a produrre ATP, e se fosse piu’ piccolo lo sarebbe “un po’ troppo”, il che altererebbe la termodinamica della catena respiratoria rendendo improbabile la sopravvivenza dell’animale.

In conclusione, visto che le dimensioni contano, e’ meglio essere troppo piccoli o troppo grandi? Io direi che considerando che l’indricoterio e’ estinto, i dinosauri pure, la balenottera azzurra se la passa maluccio, ma i mustioli sono abbondanti e sparsi in tutto il bacino del Mediterraneo espandendosi sino alla penisola Arabica, dovendo scegliere meglio piccoli ma vivi che giganti ma estinti.

 

Bibliografia

ResearchBlogging.org
Burness, G. (2001). Dinosaurs, dragons, and dwarfs: The evolution of maximal body size Proceedings of the National Academy of Sciences, 98 (25), 14518-14523 DOI: 10.1073/pnas.251548698

Dobson, G. P. “Bioenergetic Scaling: Metabolic Design and Body-Size Constraints in Mammals.” Proceedings of the National Academy of Sciences 92, no. 16 (August 1, 1995): 7317-7321. doi:10.1073/pnas.92.16.7317. http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/92/16/7317.

Eronen, J. (2003) Body size development of large mammals during the European Neogene: Trends and some environmental considerations. Master’s Thesis, University of Helsinki, Department of Geology

Lovegrove, Barry Gordon. “THE EVOLUTION OF BODY ARMOR IN MAMMALS: PLANTIGRADE CONSTRAINTS OF LARGE BODY SIZE.” Evolution 55, no. 7 (2001): 1464. doi:10.1554/0014-3820(2001)055[1464:TEOBAI]2.0.CO;2. http://dx.doi.org/10.1554/0014-3820(2001)055[1464:TEOBAI]2.0.CO;2.

Published by tupaia on aprile 12th, 2011 tagged anatomia, Carnevale della Biodiversita', evoluzione, mammiferi


15 Responses to “Il mustiolo, l’indricoterio e la balenottera”

  1. Networm Says:

    Mustioli! ecco come si chiamano, la mia gatta ne fa incetta d’estate, povere bestiole :D

  2. Walter S. Andriuzzi Says:

    “I mammiferi hanno dato prova, negli ultimi 65 milioni di anni, di essere l’ORDINE piu’ versatile tra i vertebrati”
    Ehm…
    Cio’ detto, gran bell’articolo

  3. Andrea Cau Says:

    …”far contento Andrea Cau”.

    Citarmi in questo modo grottesco dando l’impressione a chi non mi conosce che io sia solo un ossessionato fan delle dimensioni dei dinosauri mi pare ingiusto, oltre che offensivo dell’impegno che do per divulgare la paleontologia aldilà dei soliti stereotipi del “dinosauro più grosso e cattivo” che invece sembra trasparire dalle tue parole.

    Puoi non condividere il mio pensiero o il mio modo di discutere, ma non per questo hai il diritto di usarmi come esempio grottesco nei tuoi post.
    Io non l’avrei mai fatto verso di te, sopratutto perché non ti conosco di persona, e comunque non ho nulla contro di te nonostante i nostri modestissimi diverbi passati.
    Ma forse ho un’etica differente dalla tua.

  4. tupaia Says:

    Walter: ehm… grazie, corretta la svista :)

  5. tupaia Says:

    @ Andea Cau: visto che la frase ti offende l’ho tolta, ma ho come l’impressione che tu ci abbia letto cose che non c’erano scritte. “offensivo dell’impegno che do per divulgare la paleontologia” What?? Andrea, in tutta sincerita’, penso che un po’ di ironia non ti guasterebbe. Neanche io ho nulla contro di te, ci mancherebbe, e il grottesco ce lo vedi tu. Anzi, ti autorizzo ufficialmente a scrivere _solo per farmi contenta_ che i mammiferi hanno un bauplan piu’ variabile di quello dei terapodi ;-D

  6. tupaia Says:

    Networm: Brava la tua micia cacciatrice, se le mie micie ne vedessero uno correrebbero a rifugiarsi sotto il letto! Sicuro siano mustioli e non crocidure?

  7. Andrea Cau Says:

    Ho l’ironia di una tupaia.
    ;-)

  8. tupaia Says:

    Andrea: avrei detto piu’ che altro l’ironia di un brontosauro ;-)

  9. Andrea Cau Says:

    Non avrò mai la leggerezza ironica di un sauropode.

  10. Networm Says:

    @tupaia, porca zozza, sono praticamente identici, ma perchè se per una volta ho una certezza nella vita devi distruggermela così!
    Appena la gattaccia porterà a casa l’ambito trofeo farò qualche foto da sottoporti, però cazzarola, sembra il giochino delle differenze!

    :D

  11. tupaia Says:

    Andrea: questo te lo riconosco. Mi spingerei addirittura sino a dire di un tetrapode in generale

  12. tupaia Says:

    Networm: devi guardare intanto se si vedono le orecchie, se ha i denti bianchi o rossi e quanto e’ grande. Poi di li si raffina.

  13. Apevolving Says:

    Articolo molto interessante, diciamo che tra gli altri motivi, essere piccoli aiuta a sfuggire alle attenzioni e all’invadenza dell’uomo!

  14. Francesco Says:

    Da un po’ di tempo frequento questo sito (conosciuto tramite Stukhtra) che trovo sempre bellissimo, scritto in modo piacevolissimo, intelligente ed ironico anche per un ignorantone in materia come me. Mi permetto di segnalarlo ai miei amici facebook, e… grazie!!!

  15. Paolo Ghezzi Says:

    Solo una piccola considerazione sugli animali raffigurati nel ‘ritratto di famiglia dei giganti’ :
    a mio avviso il sauropode rappresentato non è un Argentinosaurus, ma un Brachiosaurus, visto che ha le zampe anteriori più lunghe delle posteriori.

    Comunque complimenti per il bellissimo sito.

    Paolo

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